О натянутых струнах и бегущей волне
О натянутых струнах и бегущей волне
Ученые давно пытались разгадать тайну возникновения слуховых ощущений. Путь к этой тайне был непростой, последователей подстерегали ошибки и разочарования, открытия и парадоксы. Иногда новые факты полностью перечеркивали полученные ранее, с тем, чтобы в свое время также оказаться перечеркнутыми. Споры о механизмах звуковосприятия продолжаются и по сей день, поэтому мы вас познакомим только с гипотезами. Само слово гипотеза означает только предположение, она не претендует на то, чтобы быть единственно верным решением, окончательной теорией. Но без гипотез мы никогда не смогли бы создать такой теории. Первым, кто попытался создать теорию слуха был немецкий физик, математик, физиолог и психолог Герман Гельмгольц (1824–1884).
Личность эта была уникальная, одаренная, многосторонняя, в чем-то сродни многогранным титанам эпохи Возрождения. Помимо основных своих профессиональных занятий, физики и математики (где он, кстати говоря, также достиг значительных успехов), Гельмгольц увлекался физиологией. Именно ему мы обязаны открытием законов преломления лучей света в хрусталике глаза, созданием теории аккомодации (изменение кривизны хрусталика при взгляде вдаль или вблизи, разработкой учения о цветном зрении). В память о заслугах Гельмгольца Московский научно-исследовательский институт глазных болезней носит его имя. Занимался Гельмгольц и исследованием речи, ему принадлежит одна из теорий голосообразования.
Гельмгольц был стихийным материалистом, однако непоследовательным. Признавая объективную реальность внешнего мира, он, тем не менее, считал, что представление человека о внешнем мире — это всего лишь совокупность условных знаков, символов, а не отражение реально существующих объектов. В философии его взгляды получили название «теории символов» или «теории иероглифов». В. И. Ленин критиковал теорию Гельмгольца в своей работе «Материализм и эмпириокритицизм» (которая в настоящее время сама подвергается критике — С. Р.) но, тем не менее, высоко ценил его как талантливого физика и физиолога.
Гельмгольц предложил интересную теорию слуха, названную резонансной. Что такое резонанс? С этим понятием вы, вероятно, знакомы из курса физики. Если частота колебаний какого-либо предмета совпадает с внешней, вызванной частотой, прилагаемой к этому предмету, то амплитуда колебаний многократно усиливается. Мост раскачивается, колеблется под влиянием шагов идущих по нему пешеходов. А если идет рота солдат, и причем в ногу? Каждое последующее колебание будет совпадать с предыдущим, наступает резонанс, амплитуда колебаний может достигнуть таких параметров, что мост не выдержит и обвалится. Именно такая история произошла в начале века в Петербурге с Египетским мостиком через Фонтанку.
А теперь представьте себе, что вы зашли в комнату, где стоит рояль, и стали громко разговаривать. И вдруг под влиянием вашего голоса одна из многочисленных струн рояля стала звучать и вибрировать. Не удивляйтесь, частота колебаний данной струны соответствует частоте вашего голоса, наступило явление физического резонанса.
Гельмгольц предположил, что на основной мембране натянуто множество микроскопических струн. Причем у основания улитки струны эти очень короткие, а чем ближе к верхушке, чем струны основной мембраны становится длиннее. Те или иные струны вступают в резонанс со звуками той или иной частоты. Короткие струны резонируют со звуками высокой частоты, а длинные — с низкочастотными, басовыми звуками. Таким образом, происходит первичный анализ звуков уже на уровне улитки, причем высокие звуки воспринимаются у основания, а низкие — у верхушки.
Эта теория быстро нашла последователей, но были и скептики. Они говорили: во-первых, эти струны гипотетические, их никто и никогда, ни на одном препарате не видел. Во-вторых, утверждали они, давайте произведем простейший арифметический подсчет. Известно, что человеческое ухо способно воспринимать звуки в диапазоне от 16 до 20 000 Герц (1 Герц это величина, равная 1 колебанию в 1 секунду; следовательно 16 Герц — это 16 колебаний в 1 секунду, а 20 000 Герц, соответственно — 20 000 колебаний в 1 секунду). Звуки с разницей частоты в 1 Герц воспринимаются уже как разные. Следовательно, согласно теории Гельмгольца, на основной мембране, длиной в несколько миллиметров должно быть не менее 20 000 струн. Это трудно предположить. Значит, утверждали они, теория Гельмгольца ошибочна.
Но не будем спешить с выводами. Один из учеников академика И. П. Павлова Л. А. Андреев проделал серию интересных опытов. Собакам устанавливали фистулу слюнной железы таким образом, что при кормлении часть слюны через трубочку выделялась наружу. Затем вырабатывали условный рефлекс на звуки высокой и низкой частоты: кормление многократно сочетали со звуковыми сигналами до тех пор, пока слюна не начинала выделяться только на звук. Это слюноотделительная условнорефлекторная методика хорошо известна из ставших классическими работ И. П. Павлова. Далее экспериментатор разрушал у собак верхушку улитки, и у этих животных полностью выпадали рефлексы на низкие звуки (а на высокие — сохранялись). У другой группы подопытных животных Андреев разрушал основной завиток, при этом наблюдалось выпадение условных рефлексов на высокие звуки. Тем самым экспериментально было подтверждено основное положение Гельмгольца о первичном анализе звуков уже на уровне улитки.
Резонансная теория Гельмгольца получила подтверждение и в клинике. Исследование улиток умерших людей, страдавших островковыми выпадениями слуха, позволило обнаружить изменения кортиева органа в участках, соответствующих утраченным частотам.
Вместе с тем, дальнейшее изучение механических свойств основной мембраны показало, что ей не свойственна высокая избирательность. Под влиянием звуков в лимфе улитки происходят сложные гидродинамические процессы. Эти наблюдения позволили Дьердю Бекеши сформулировать гидродинамическую теорию слуха, называемую также «теорией бегущей волны».
Вспомним школьные уроки физики, опыты по наблюдению «бегущей волны». Учитель брал длинный и гибкий шнур, один конец которого был фиксирован неподвижно, а другой прикреплялся к какому-либо источнику механических колебаний. На шнуре возникали волны, причем их расположение зависело от частоты колебаний шнура. Прямые наблюдения с регистрацией колебаний основной мембраны показали, что звуки определенной частоты также вызывают на ней «бегущую волну». Гребню этой волны соответствует большее смещение основной мембраны на одном из ее участков, локализация которого зависит от частоты звуковых колебаний. По мере повышения звука прогиб основной мембраны смещается. Наиболее низкие звуки приводят к прогибанию мембраны у верхушки улитки, а высокие — у основания. Как видим, выводы о первичном анализе звуков на уровне улитки и характер распределения этих звуков на основной мембране совпадают и в резонансной теории Гельмгольца, и в гидродинамической теории Бекеши, хотя причина этого трактуется с совершенно различных позиций законов гидродинамики. Основная мембрана смещается на гребне «бегущей волны» и, колеблясь, вызывает деформацию сдвига в волосковых клетках кортиева органа над этим участком мембраны. Каким образом происходит трансформация механической энергии звуковых колебаний в нервное возбуждение, — на этот вопрос пытались и пытаются дать ответ многие исследователи.
В конце 40-х годов нашего века американский исследователь Халавел Дэвис, вживляя микроэлектроды в улитку кошки, регистрировал электрические потенциалы, возникающие в улитке. На основании своих наблюдений он создал собственную электрофизическую теорию слуха. Согласно его теории, каждый волосок волосковых клеток кортиева органа подобен пьезоэлектрическому кристаллу. Как известно, эти кристаллы обладают интересным свойством — в прямом положении они нейтральны, но стоит их чуточку согнуть, как тут же появляется электрический заряд.
При колебаниях основной мембраны, естественно, начинают колебаться и волосковые клетки. Но сверху на волоски давит покровная мембрана, поэтому волоски сгибаются и при этом возникает электрический заряд. Таким образом, под влиянием деформации волосков рецепторных клеток синхронно со звуковыми колебаниями освобождается электрическая энергия, возникают биотоки. Эти биотоки являются раздражителями тончайших окончаний веточек слухового нерва, оплетающих волосковые клетки. По этому нерву и другим нервно-рефлекторным проводящим путям возбуждение передается в кору височных долей головного мозга, где происходит анализ и синтез звуковых раздражений.