Вопрос 87. Хемосинтез. Гетеротрофная ассимиляция. Обмен жиров и белков

Характеристика хемосинтеза

Помимо фотосинтеза существует еще одна форма автотрофной ассимиляции – хемосинтез , свойственный некоторым бактериям. В отличие от фотосинтеза, источником энергии здесь служит не свет, а окисление неорганических веществ. Хемосинтез, как и фотосинтез, включает преобразование энергии и вещества. При превращении веществ из СО2 образуются (в основном таким же путем, как при фотосинтезе) органические ассимиляты, в частности углеводы. Необходимые для этого продукты преобразования энергии те же, что и при фотосинтезе: используемый для восстановления водород (в форме АТР). Они же получаются в результате окисления неорганических веществ, например Н2S.

Часть электронов , отнятых у неорганических веществ (окисление!), переносится на NAD (например, H2S + NAD ± S + NAD x H + Н+) и используется при превращении веществ для восстановления. Другая часть через цепь транспорта электронов направляется к кислороду и доставляет энергию для синтеза АТР, подобно тому как это происходит в цепи дыхания.

Гетеротрофная ассимиляция

Гетеротрофные клетки должны потреблять в качестве пищи органические вещества. Гетеротрофная ассимиляция сводится в основном к процессам перестройки молекул. Например, поглощаемые белки расщепляются до аминокислот, из которых вновь синтезируются белки, свойственные данному организму. Необходимую для этого энергию доставляют процессы диссимиляции. При высокой способности к перестройке веществ (многообразии путей метаболизма, как, например, у многих плесневых грибов) организму достаточно одного-единственного органического вещества, чтобы синтезировать все необходимые соединения. При этом представители различных классов веществ превращаются друг в друга: аминокислоты в углеводы, углеводы в жиры и т. д. В отличие от этого большинство других организмов из-за ограниченной способности к синтезу должны получать совершенно определенные (так называемые незаменимые ) органические вещества, например аминокислоты. Обмен веществ у гетеротрофных клеток в основном катаболический, так как ассимиляция у них включает и ката-, и анаболические реакции, а диссимиляция – только катаболические. В автотрофных клетках в связи с питанием неорганическими веществами преобладают анаболические реакции – приблизительно в той же мере, в какой ассимиляция преобладает у них над диссимиляцией.

Биосинтез жиров

Жиры – отличные субстраты для дыхания . Они гидролизуются до глицерина и жирных кислот. Глицерин превращается в дигидроксиацетонфосфат, используемый в процессе гликолиза. Жирные кислоты в процессе окисления постепенно расщепляются до ацетильных остатков, которые в форме ацетил-СОА поступают в цикл лимонной кислоты: С17Н35СООН+9СОА-SH+7Н2О > 9СОА-S ~CoxCH3+16[Н2].

Биосинтез жирных кислот начинается с ацетил-СОА (но идет не по тому пути, по которому они расщепляются), а биосинтез глицерина – с дигидроксиацетонфосфата. Белки расщепляются протеазами. Освобождающиеся 20 различных а инокислот в случае, если они не используются для синтеза новых белков, различными путями распадаются и в конце концов превращаются в пируват, ацетил-СОА и промежуточные продукты цикла лимонной кислоты (альфа-кетоглутарат, сукцинат, фумарат, малат, оксалоацетат).

Продукты расщепления аминокислот могут также использоваться для синтеза углеводов (глюконеогенез) или выделяться в органической форме.

Микроорганизмы и растения способны синтезировать все 20 аминокислот. Пути синтеза их углеродных скелетов ответвляются от процессов ассимиляции или диссимиляции. По исходному веществу аминокислоты подразделяются на ряд групп.

Аминогруппы образуются из поглощенного азота, чаще всего неорганического.