Вопрос 85. Фотосистемы I и II. Линейный (нециклический) фотоперенос электронов. Фотолиз воды и фотофосфорорилирование

Фотосистемы в тилакоидных мембранах

В тилакоидных мембранах молекулы пигментов расположены вместе с белками и другими компонентами в двух различных комплексах – фотосистеме I и фотосинстеме II (ФСI и ФСII). Каждая фотосистема содержит, во-первых, 1 молекулу «пигмента реакционного центра» (ПРЦ, хлорофилл А), которая после поглощения света (возбуждения) выполняет фотохимическую работу (перенос электронов), и, во-вторых, множество молекул «пигментов-антенн», или «коллекторов» (хлорофиллы А и В, каротиноиды), передающих поглощенную энергию ПРЦ и возбуждающих его. ФСI имеет в качестве ПРЦ пигмент-700 (хлорофилл А1): две молекулы хлорофилла , которые благодаря взаимодействию диполь—диполь возбуждаются легче, чем хлорофилл-мономер. ПРЦ в ФСII представляет собой пигмент-680 (хлорофилл А2). ФСII содержит особенно много хлорофилла В. Фотохимическая работа пигмента реакционного центра осуществляется следующим образом: возбужденная молекула пигмента (ХЛ) отдает валентный электрон акцептору электронов с отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом (ОВП); образующийся при этом пигментный катион (ХЛ+) отнимает электрон от донора электронов с положительным ОВП . Таким образом, электроны переходят с более низкого энергетического уровня на более высокий против градиента ОВП: ФСI переводит электроны с Е’О+0,4В на Е’О-0,4В (фотореакция I), а ФСII – с Е’О+0,8В на Е’О-0,15В (фотореакция II).

Цепь электронов

Цепь транспорта электронов идет от Н2О через обе фотосистемы к NADP. В фотореакции II (в ФСII) и фотореакции I (в ФСI) электроны последовательно два раза поднимаются «в гору», каждый раз за счет энергии одного кванта света (эндергонические процессы); на промежуточном этапе они спускаются «под гору» (экзергонический процесс ), при этом образуется АТР. Донор электронов Н2О отдает электроны переносчику электронов Z (Mn-протеиду), от которого они через пигмент-680 переходят к акцептору электронов в ФСII – «гасителю» Q неизвестной химической природы (фотореакция II). Следующий переносчик электронов пластохином (Pq) в химическом и функциональном отношении сходен с убихиноном и, так же как и последний, растворен в липидной фазе мембраны. Далее идет цитохром-В559-железопорфирин. Как и все цитохромные, он является еще компонентом частиц ФСII, тогда как цитохром f и, вероятно, пластоциамин (Pc-Cu-протеид, переносящий электроны) находятся в электронотранспортных частицах тилакоидной мембраны. От Pc электроны через пигмент-700 передаются еще неизвестному акцептору электронов в ФСI – веществу Х (фотореакция I) и далее ферредоксину (Fd-белку, содержащему железо и серу), приобретая весьма высокую энергию, так как Fd обладает чрезвычайно низким окислительно-восстановительным потенциалом. Флавопротеид в качестве кофермента осуществляет затем перенос электронов на NADP. К описанной линейной цепи фотопереноса электронов относится еще ряд компонентов неизвестной химической природы.

Линейный фотоперенос

При линейном фотопереносе электронов используются кванты света и Н2О. В результате отрыва электронов под действием света (фотоокисление) соответствующие молекулы воды распадаются, образуя протоны и О2. Этот кислород, освобождающийся при фотосинтезе, происходит из Н2О, а не из СО2: 2Н2О свет 4е + 4Н++О2. Линейный фотоперенос электронов поставляет два продукта: АТР и NADP х Н + Н+. Освобождение протонов при фотолизе Н2О уравновешивается использованием их при образовании NADP х Н + Н+.

Хемиосматическая гипотеза

Согласно хемиосмотической гипотезе, фотосинтетическое образование АТР происходит с помощью протонного насоса. Pq, Fd и NADP переносят не только электроны, но и водород (е- + Н+). Таким образом, протоны используются при восстановлении Pq и Fd и освобождаются при окислении Н2О и Pq. Окислительно-восстановительные системы, по-видимому, расположены в тилакоидных мембранах, так что потребление Н+ происходит на внешней стороне, а освобождение – внутри тилакоидов; это протонный насос, приводимый в действие электронами. Создающийся при этом градиент концентрации протонов заставляет мембранную АТРазу синтезировать АТР. Мембранная АТРаза состоит из двух субъединиц CF0 и CF1.