Вопрос 38. Эухроматин и гетерохроматин. Хромосомная ДНК

Факультативный гетерохроматин

Во время покоя между актами деления определенные участки хромосом и целые хромосомы остаются компактными. Эти сильно окрашивающиеся участки хроматина называют гетерохроматином, в отличие от эухроматина, который после деления ядра разрыхляется. Гетерохроматин в отношении транскрипции неактивен, а в отношении репликации ДНК ведет себя иначе, чем эухроматин.

Факультативный гетерохроматин бывает гетерохроматичным только временами. Он информативен, т. е. содержит гены; когда он переходит в эухроматическое состояние, эти гены могут становиться доступными для транскрипции. Из двух гомологичных хромосом одна может быть гетерохроматической. Эта факультативная гетерохроматизация тканеспецифична, и в определенных тканях ее не происходит.

Констутивный гетерохроматин

Конститутивный гетерохроматин всегда гетерохроматичен. Он состоит из многократно повторяющихся последовательностей оснований, не информативен (не содержит генов) и поэтому всегда неактивен в отношении транскрипции. Его можно видеть и во время деления ядер; он встречается чаще всего у центромеры, на концах хромосом (включая сателлиты), а также вблизи организатора ядрышка или гена 5S-РНК. Гетерохроматин, прежде всего факультативный , во время интерфазы может объединяться в интенсивно окрашивающийся хромоцентр, который находится в большинстве случаев у края клеточного ядра или ядрышка.

Функциональная единица ДНК

По всей длине каждой хромосомы (или после репликации каждой хроматиды ) проходит непрерывная двойная спираль ДНК, которая у высших организмов состоит более чем из 108 пар оснований. Гены линейно распределены вдоль этой двойной спирали и составляют вместе до 25 % ДНК.

Ген – это функциональная единица ДНК , содержащая информацию для синтеза полипептида или РНК. Средняя длина гена – около 1000 пар оснований. Последовательность оснований в каждом гене уникальна.

Спейсеры

Между генами находятся спейсеры – неинформативные отрезки ДНК различной длины (иногда более 20000 пар оснований), которые имеют значение для регулирования транскрипции соседнего гена.

Транскрибируемые спейсеры купируются при транскрипции вместе с геном, и их комплементарные копии появляются в пре-и-РНК по обе стороны от копии гена. Даже внутри самого гена имеются (только у эукариот и их вирусов) неинформативные последовательности, так называемые интроны, которые тоже транскрибируются. При процессинге все копии интронов и большинство копий спейсеров вырезаются с помощью ферментов.

Нетранскрибируемые спейсеры встречаются между генами для гистонов, а также между генами для r РНК.

Избыточные гены представлены большим числом (до 104 и более) идентичных копий; таковы, например, гены для tРНК, rРНК, 5S-РНК и гистонов, а также для продуктов, синтезируемых в больших количествах. Копии расположены непосредственно друг за другом и разрешены идентичными спейсерами. У морского ежа гены для гистонов Н4, Н2в, Н2а и Н1 лежат друг за другом, и эта генная последовательность повторяется в ДНК больше 100 раз.

Последовательность нуклеотодов в ДНК

Повторяющиеся последовательности – это последовательности нуклеотидов, многократно представленные в ДНК. Умеренно повторяющиеся последовательности – более длинные последовательности длиной в среднем 300 пар нуклеотидов с 102—104 повторениями. К ним относятся избыточные гены, а также большинство спейсеров.

Высокоповторяющиеся последовательности с 105—106 повторениями образуют конститутивный гетерохроматин. Они всегда неинформативны . Это в основном короткие последовательности, в них часто обнаруживается только 2 (например, АТ), чаще всего – 7—10 и лишь редко – свыше 300 пар нуклеотидов. Они группируются вместе, одна повторяющаяся последовательность идет непосредственно за другой. ДНК высокоповторяющегося хроматина называют «сателлитными ДНК» по их поведению при аналитических процедурах фракционирования. Около 75 % всего хроматина не участвует в транскрипции: это высокоповторяющиеся последовательности и нетраснкрибируемые спейсеры.