Вопрос 58. Взаимодействие генов. Комплементарное действие

Схема взаимодействия между генами

Развитие любых признаков у организмов является следствием сложных взаимодействий между генами, точнее между продуктами их деятельности – белками-ферментами. Эти взаимодействия могут быть представлены в виде следующей схемы .

I. Взаимодействие генов одной аллельной пары:

• неполное доминирование;

• доминирование;

• сверхдоминирование;

• кодоминирование.

II. Взаимодействие генов различных аллельных пар:

• комплементарное действие;

• эпистаз;

• полимерия.

Доминирование

Доминирование проявляется в тех случаях, когда одна аллель гена полностью скрывает присутствие другой аллели. Однако, по-видимому, чаще всего присутствие рецессивной аллели как-то сказывается и обычно приходится встречаться с различной с степенью неполного доминирования. Очевидно, это объясняется тем, что доминантная аллель отвечает за активную форму белка-фермента, а рецессивные аллели часто детерминируют те же белки-ферменты, но со сниженной ферментативной активностью. Это явление и реализуется у гетерозиготных форм в виде неполного доминирования.

Сверхдоминирование заключается в том, что у доминантного аллеля в гетерозиготном состоянии иногда отмечается более сильное проявление, чем в гомозиготном состоянии.

Кодоминирование

Кодоминирование – проявление в гетерозиготном состоянии признаков, детерминируемых обеими аллелями. Например, каждый из аллельных генов кодирует определенный белок, и у гетерозиготного организма синтезируются они оба. В таких случаях путем биохимического исследования можно установить гетерозиготность без проведения анализирующего скрещивания. Этот метод нашел распространение в медико-генетических консультациях для выявления гетерозиготных носителей генов, обусловливающих болезни обмена. По типу кодоминирования у человека наследуются группы крови. Сложные отношения возникают между неаллельными парами генов (комплементарное действие, эпистаз, полимерия и т. д.).

Комплементарные гены

Комплементарными называются взаимодополняющие гены. Их примером может служить скрещивание двух рас душистого горошка, имеющих белый цвет: гибриды первого поколения оказались не белыми а красно-фиолетовыми, во втором же поколении обнаружилось опять-таки неожиданное расщепление в соотношении 9:7.

Генетический анализ показал , что окраска цветов душистого горошка зависит от двух комплементарных генов. Каждый из них доминантен, но в отсутствие другого гена своего действия не проявляет. Генотип одной расы горошка с белыми цветами был Аавв, другой – ааВВ. При скрещивании их гибриды имели генотип АаВа, и тогда окраска проявилась.

Во втором поколении все растения с доминантными аллелями обоих генов оказываются окрашенными, но растения, имеющие лишь доминантный аллель одного из генов, как и имеющие только рецессивные аллели этих генов, оказываются однотипными, бесцветными.

Своеобразный результат при скрещивании черных и белых мышей

Своеобразный результат обнаружен при скрещивании черных и белых мышей. Все особи первого поколения были серыми. А во втором поколении расщепление произошло в соотношении 9:3:4. Выяснилось, что окраска шерсти у мышей также контролируется двумя комплементарными генами. Но здесь, в отличие от предыдущего примера, один из генов (А) имеет собственное фенотипическое появление, второй же (В) реализуется фенотипически лишь в присутствии первого. Доминантный аллель А необходим для синтеза пигмента, в отсутствие его (аа) пигмент не развивается и животные оказываются альбиносами. Доминантный аллель В обеспечивает отложение пигмента в волосе в форме черных колец, вследствие чего волосы приобретают серую окраску. Если доминантный аллель В отсутствует в зиготе, то есть по этому гену животное имеет генотип вв, то при наличии доминантного аллеля А пигмент в волосах откладывается равномерно, и они приобретают черную окраску.

Генотипы мышей

Альбиносы, взятые в опыт, были гомозиготами по рецессивному гену окраски и по доминантному гену зонального распределения пигментов (ааВВ). Черные мыши были гомозиготными по доминантному гену окраски и рецессивному гену зонального распределения пигментов (Аавв). Мыши в F1 имели генетическую конституцию АаВв и приобрели серую краску. Для уяснения отмеченной закономерности генотипы мышей из F2 рекомендуется выписать на решетку и убедиться, что для особей, обладающих двумя доминантными генами (ААВВ), частота встречаемости равна 9/16 (они все имеют серую окраску), для особей, имеющих доминантный аллель первого гена и рецессивный второго (Аавв) – 3/16 (черные). Наконец, соотношение потомков, получивших только рецессивные аллели первого гена и доминантные второго (ааВВ), как и особей, несущих рецессивные аллели обоих генов (аавв), составит 3/16+1/16, то есть 4/16 (белые). Аналогичные случаи наследования встречаются у многих видов животных и растений. Каждый из доминантных аллелей комплементарных генов может проявляться самостоятельно, независимо от другого, но в этом случае совместное их присутствие в зиготе обусловливает новое состояние признака. Классический пример такого типа наследования представляет наследование формы гребней у кур.