Вопрос 33. Трубчатые (тубулярные) структуры

Строение микротрубочки

Длинные и тонкие трубчатые образования – это, с одной стороны, свободные микротрубочки в цитоплазме, а с другой – структурные элементы центриолей, базальных телец, нитей веретена и жгутиков.

Микротрубочки состоят из тубулина , занимающего по количеству второе (после актина) место среди белков эукариотических клеток. Молекула его представляет собой димер длиной 8 нм из субъединиц, ковалентно связанных дисульфидными мостиками, – гликопротеидов альфа– и бета-тубулина (молекулярная масса каждого – 55000).

Димеры нековалентно соединены в нити – протофиламенты. Каждая микротрубочка (диаметром в 24 нм и длиной в несколько микрометров) построена из 13 протофиламентов и небольшого числа молекул низкомолекулярных тау-белков и высокомолекулярных ассоциированных белков.

Цитоплазматические центры

Для образования свободных микротрубочек в клетке имеется небольшое число (чаще всего 1–2) цитоплазматических центров – организаторов микротрубочек. Это плотные, аморфные, иногда зернистые, волокнистые или иного строения (со спиральными или трубчатыми элементами) участки цитоплазмы. Они осуществляют синтез микротрубочек до этапа коротких комплексов, сходных с протофиламентами (инициация). Удлинение (полимеризация) происходит спонтанно за счет обильного клеточного запаса димерного тубулина. Равновесие димеры тубулина (микротрубочки обратимо, при делении ядра (в профазе) большинство микротрубочек растворяется.

Роль микротрубочек в образовании сети в клетке

В клетке микротрубочки могут образовывать сеть . Часто они лежат параллельно плазматической мембране в эктоплазме (в растительных клетках и эритроцитах). Жесткие трубочки могут образовывать своего рода цитоскелет, благодаря которому при отсутствии клеточной стенки клетка может сохранять определенную форму. При внутриклеточных движениях , вызываемых микрофиламентами, микротрубочки могут определять направление движения (например, при транспорте пузырьков Гольджи). В нервных волокнах продольно расположенные микротрубочки (называемые здесь нейротубулами) представляют собой один из главных компонентов цитоплазмы. В прокариотических клетках тубулина нет. Отдельные сообщения о наличии микротрубочек у бактерий следует считать сомнительными.