Вопрос 86. Превращение веществ при фотосинтезе (темновой процесс)

Цикл Кальвина

В темновом процессе при использовании продуктов светового процесса (NADP х Н и АТР) из СО2 синтезируется углевод. В расчете на 1 молекулу СО2 (или О2) имеем СО2+2[Н2] + энергия АТР > (СН2О) + Н2О или подробнее: СО2+2(NADP x Н +Н+) + 3АТ Р > (СН2О) + 2NADP+ + Н2О +3(АДР + фосфат), где (СН2О) означает 1/6 молекулы глюкозы.

Цикл Кальвина – главный путь ассимиляции СО2 – циклический процесс, в который вводится СО2 и из которого выходит углевод. Процесс можно разделить на три фазы:

• I. Фаза карбоксилирования СО2, когда последний, связываясь с рибулозобисфосфатом (фосфатом сахара с пятью атомами С), образует две молекулы фосфоглицерата. Эту реакцию катализирует рибулозобисфосфат-карбоксилаза.

• II. Фаза восстановления . Фосфоглицерат при участии NADP х Н (восстановитель) и АТР (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегида. Эта последовательность реакций представляет собой обращение окислительных этапов гликолиза.

Фаза регенерации

III. Фаза регенерации. Каждая шестая молекула фосфоглицеральдегида выходит из цикла, и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-бисфосфат; из последнего в свою очередь синтезируются глюкоза, сахароза крахмал и т. д. Из остальных молекул фосфоглицеральдегида при участии новых молекул АТР регенерируется рибулозобисфосфат; в качестве промежуточных продуктов образуются различные фосфаты сахаров. С окончанием этой фазы цикл замыкается. Ферменты цикла находятся в строме хлоропласта, а рибулозобисфосфат-карбоксилаза – также на наружной стороне тилакоидных мембран. Путь С4-дикарбоновых кислот встречается, в частности, у многих тропических и субтропических растений. Он не заменяет, а лишь дополняет цикл Кальвина . В листьях этих растений вокруг обкладки сосудистого пучка, в клетках которой осуществляется цикл Кальвина, лежат клетки мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути. Первые продукты ассимиляции СО2 имеют здесь 4 атома углерода, поэтому такие растения называют «С4-растениями», в отличие от всех остальных С3-растений, у которых первый продукт ассимиляции – глицерат (С3).

Образование оксалоацетата

При С4-пути СО2 в мезофилле присоединяется к фосфоенолпирувату с образованием С4-дикарбоновой кислоты – оксалоацетата . Это нестабильное вещество стабилизируется путем восстановления (с помощью NADP) до малата (яблочной кислоты). Малат переходит в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате его окислительного декарбоксилирования образуются СО2 и NADP х Н для цикла Кальвина. Получаемый при этом пируват возвращается в клетки мезофилла, фосфорилируется в фосфоенолпируват, и С4-путь замыкается. У некоторых С4-растений малат заменен аспартатом (аспарагиновой кислотой).

Обе ткани обмениваются и другими промежуточными продуктами. Например, фосфоглицерат, синтезируемый в фазе карбоксилирования цикла Кальвина в клетках обкладки, попадает в клетки мезофилла и там восстанавливается до фосфоглицеральдегида. При благоприятных для роста условиях тропиков и субтропиков С4-путь позволяет достичь наивысшей продуктивности фотосинтеза (например, у сахарного тростника, кукурузы, проса). Это отчасти связано с тем, что карбоксилирующий фермент фосфоенолпируват-карбоксилаза более эффективен, чем рибулозобирофосфат-карбоксилаза цикла Кальвина: карбоксилированиефосфоенолпирувата даже при минимальной концентрации СО2 происходит очень интенсивно, в результате в обкладке сосудистого пучка накапливается большие количества СО2 и ускоряют цикл Кальвина. Высокая продуктивность здесь связана с большой затратой энергии (большая потребность в свете!). При таком пути ассимиляции нужны дополнительно 2 моля АТР на 1 моль СО2, так как фосфорилирование пирувата – процесс эндергонический и требует затраты 2 молей АТР. Для С4-растений оптимальная температура фотосинтеза составляет 30–45°С, а для С3-растений – 15–25°С.

4. Фотодыхание

Фотодыхание (световое «дыхание») – побочный путь фотосинтеза, который сопровождается потреблением О2 и освобождением СО2, но, в отличие от дыхания, он не ведет к синтезу АТР. Чем меньше концентрация СО2 и чем выше кон центрация О2 в ткани, тем больше наряду с обычной функцией рибулозобисфосфат-карбоксилазы (рибулозобисфосфат + СО2 > 2фосфоглицерат + Н2О) проявляется ее вторая функция: рибулозобисфосфат + О2 > фосфоглицерат + фосфогликолат. Фосфогликолат дефосфорилируется в хлоропластах. Гликолат выделяется, окисляется в пероксисомах до глиоксилата и далее превращается в глицин, а из глицина в митохондриях может синтезироваться серин:

• Фосфогликолат + Н2О > Гликолат + фосфат (хлоропласты)

• Гликолат + О2 > Глиоксилат + Н2О2 (пероксисомы)

• Глиоксилат + [NH3] > Глицин (пероксисомы)

• 2Глицин > Серин + NH3 + CO2 (митохондрии)

Фотодыхание поставляет важнейшие аминокислоты – глицин и серин. Однако часть серина может возвращаться в хлоропласты в виде глицерата после превращения в пероксисомах, а затем в виде фосфоглицерата поступать в цикл Кальвина. При этом циклическом процессе С3-растения могут терять до 50 % ассимилированного СО2. У С4-растений фотодыхание минимально, прежде всего из-за высокой концентрации СО2, которая и обусловливает С4-путь в обкладке сосудистого пучка, где рибулозобисфосфат-карбоксилаза может способствовать образованию фосфогликолата (фотодыхание).