Вопрос 34. Центриоли и базальные тела. Жгутики и реснички

Функция центриолей

В большинстве животных клеток и в некоторых клетках растений (в клетках, образующих сперматозоиды, а также у некоторых водорослей и грибов) около ядра имеется центриоль. Это образование похоже на полый цилиндр (диаметр – около 150 нм, длина – 300–500 нм) со стенкой из 27 микротрубочек, расположенных в виде 9 триплетов. Незрелые центриоли (процентриоли) состоят из 9 одиночных микротрубочек, а позднее – из 9 двойных трубочек (дублетов).

Центриоли – это центры обогащения для центров-организаторов микротрубочек, которые, в свою очередь, образуют плотную перицентриолярную оболочку. Перицентриолярные центры-организаторы продуцируют центриоли и базальные тельца, а во время деления ядра – нити веретена. Базальные тельца могут также формироваться цитоплазматическими центрами-организаторами. Вновь образованная центриоль часто располагается перпендикулярно к старой. К началу деления ядра центриоли разделяются и расходятся к противоположным полюсам клетки.

Роль жгутиков

Жгутики и реснички представляют собой подвижные цитоплазматические отростки , служащие либо для передвижения всего организма (у бактерий, водорослей, грибов, ресничных червей и др.), либо репродуктивных клеток (изогамет, спермиев, зооспор), либо для транспорта частиц и жидкостей (например, реснички у мерцательных клеток слизистой носа и трахеи, яйцеводов и т. д.).

Жгутики эукариотических клеток имеют толщину до 200 нм и длину до 100 мкм и больше. Более короткие (обычно 10–20 мкм) жгутики, которых бывает много на одной клетке, называются ресничками. По всей длине жгутика или реснички проходят 20 микротрубочек: 9 периферических дублетов + 2 центральные одиночные. Дублет состоит из 23 протофиламентов – по 10 на каждую микротрубочку + 3 общих в области их соприкосновения. Дублеты имеют парные отростки (разделенные по длине трубочки расстояниями около 17 нм) из удлиненных молекул белка динеина. Эти отростки, похожие на руки (толщиной 2–5 нм и длиной до 10–40 нм), подходят к соседним дублетам.

Динеин, подобно миозину , обладает АТФазной активностью. Освобождаемая энергия используется для активного скольжения отростков из динеина вдоль соседних дублетов из тубулина (аналогичного скольжению миозиновых нитей по актиновым в мышцах). Это приводит к изгибанию жгутиков, так как микротрубочки прочно закреплены у основания.

Образование жгутиков и ресничек

Образование жгутика (или реснички) начинается от базального тельца. Две внутренние микротрубочки каждого триплета удлиняются и образуют дублеты жгутика. Дублеты готовой органеллы оканчиваются в базальном тельце или (что бывает нередко у ресничек) продолжаются в глубь клетки. Обе центральные трубочки заканчиваются или в маленьком аксиальном зерне (аксосоме), или в базальной пластинке.

Роль жгутиков в прокариотической клетке

Жгутики прокариот (бактериальные жгутики) не гомологичны жгутикам эукариотических клеток. Они меньше (диаметр 10–20 нм, длина около 12 мкм) и не имеют трубчатых структур. Они состоят из длинной жгутиковой нити, жгутикового крючка и 2–4 базальных дисков. Нить построена из белка флагеллина (молекулярная масса 40000).

Яйцевидные или клиновидные молекулы этого белка образуют 3—11 субнитей, которые скручиваются в нить.

Внутренний диск встроен в плазматическую мембрану. Он, по-видимому, вращается и приводит во вращение весь жгутик, тогда как наружные диски прочно закреплены в клеточной стенке и служат своего рода подшипниками – единственный пример такого конструктивного принципа у живых организмов.