Вопрос 82. Основные закономерности эмбрионального развития. Взаимоотношения внешнего и внутреннего в онтогенезе

Характеристика онтогенеза

Онтогенез – это полный цикл индивидуального развития каждой особи, в основе которого лежит реализация наследственной информации на всех стадиях развития; он начинается образованием зиготы и заканчивается смертью.

Под филогенезом подразумевается исторический процесс возникновения и развития вида.

Взаимоотношения внешнего и внутреннего в онтогенезе. Известно, что организм развивается не из бесструктурного вещества . Яйцо представляет собой особую специализированную клетку , сложившуюся в процессе эволюции органического мира. Подобно тому как структура каждой клетки тела приспособлена к выполнению определенных функций, структура половых клеток обеспечивает возможность развития зародыша.

У каждого вида животных и растений половые клетки несут определенную генетическую информацию . Однако развитие особи совершается не в пустоте. С самых ранний стадий развития новый организм находится в окружении внешней по отношению к нему среде, с которой он связан путем обмена. Следовательно, с самого начала развития деятельность генов в клетках находится в тесной зависимости от условий среды. Для ядер бластомеров непосредственной средой является цитоплазма, для бластомеров – соседние бластомеры, для закладок органов – организм матери и опосредованные им условия природной среды.

Факторы

Среди факторов среды различают биологические и абиологические. Под биологическими факторами понимают взаимодействие живых организмов. Абиологические факторы – это факторы неживой природы (климат и пр.).

Факторы могут быть постоянными или временными . Однако даже при кратковременном воздействии они могут оказать весьма существенное влияние на развитие организма.

Онтогенез представляет собой последовательное развитие, при котором ранее образовавшиеся структуры обусловливают развитие последующих, причем и эта тенденция проявляется в единстве с условиями среды. При одном и том же генотипе развиваются различные фенотипические особенности. Однако совершенно очевидно, что в фенотипе не может быть ни одного признака, который не был бы обусловлен генотипом. Из этого вытекает, что именно противоречивое единство внутренних и внешних факторов определяет развитие организма.

Проэмбриональный период

В онтогенезе различают два периода – эмбриональный и постэмбриональный . Для высших животных и человека принято деление на пренатальный, или антенатальный (до рождения), период и постнатальный период (после рождения). Предложено также выделять проэмбриональный период, предшествующий образованию зиготы.

Проэмбриональный период развития связан с образованием гамет (гаметогенез). Процессы, характеризующие овуляцию, приводят к образованию гаплоидного набора хромосом и формированию сложных структур в цитоплазме. В яйцеклетках происходит накопление желтка. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают яйца трех основных типов : изолецитальные, телолецитальные и центролецитальные.

Изолецитальные яйца содержат незначительное количество желтка, который распределен равномерно по всей клетке. Телолецитальные яйца содержат большое количество желтка, сосредоточенного на одном из ее полюсов – вегетативном.

Противоположный полюс , содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анимальным. В центролецитальных яйцах желток находится в центре клетки, а цитоплазма расположена по периферии.

В проэмбриональном периоде развития в яйце накапливается рибосомальная и матричная РНК, а также образуется ряд структур. Многие из низ заметны благодаря присутствию различных пигментов.

Эмбриональный период

Эмбриональный период начинается с образования зиготы. Окончание этого периода при разных типах онтогенеза связано с различными моментами развития. Эмбриональный период делится на стадии зиготы, дробления, бластулы, образования зародышевых листиков, гисто– и органогенеза. Зародыши млекопитающих и человека до образования зачатков органов принято называть эмбрионом, а в дальнейшем – плодом.

Зигота, образующаяся в результате слияния женской и мужской гамет , представляет собой одноклеточную стадию развития нового организма. В зиготе осуществляется интенсивный синтез белка, матрицей для которого на начальных стадиях служит и-РНК, синтезированная во время овогенеза, но одновременно синтезируется и новая и-РНК.

Дробление

Дробление – это начальный этап развития зиготы. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки. В изолецитальном яйце первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направлении к вегетативному, разделяя яйцо на 2 клетки – 2 бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой, в результате чего образуется 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториально: возникают 8 бластомеров. При каждом последующем дроблении клетка становится мельче. В результате ряда последовательных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду малины. Он получил название морулы.

У млекопитающих желтка в яйцах мало, поэтому дробление полное, но также неравномерное. В различных бластомерах оно идет в различном темпе, поэтому можно наблюдать стадии 2, 3, 6, 7, 9, 10 и т. д. бластомеров. Одни из них (светлые) располагаются по периферии, другие (темные) находятся в центре . Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в формировании зародыша не участвуют. Клетки трофобласта обладают способностью растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки.

Далее клетки трофобласта отслаиваются от клеток зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. В результате дальнейшего дробления зародыш принимает форму диска, распластанного по внутренней поверхности трофобласта . Во время дробления митотические деления следуют друг за другом.

Дробление яйца заканчивается образованием бластулы . В клетках бластулы устанавливается типичное для каждого вида животных ядерно-плазменное соотношение. Начиная с бластулы клетки зародыша принято называть не бластомерами, а эмбриональными клетками.

При полном равномерном дроблении бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который называют бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.

Гаструляция

Гаструляция представляет собой сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции выделяют два этапа: образование экто– и энтодермы (двухслойный зародыш) и образование мезодермы (трехслойный зародыш).

У животных с изолецитальном типом яиц гаструляция идет путем инвагинации, т. е. втягивания. Вегетативный полюс бластулы втягивается внутрь, наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш.

Внешний слой клеток носит название наружного листка, или эктодермы, внутренний слой – внутреннего листка, или энтодермы. Полость называется гастроцеле, или первичной кишкой , а вход в кишку получил наименование бластопоры, или первичного рта . Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы.

Гаструляция происходит не только путем инвагинации. Другим ее способом являются деламинация (расслоение), эпиболия (обрастание) и иммиграция (проникновение внутрь ). Чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции.

Третий (средний) зародышевой листок называется мезодермой , т. к. он образуется между наружным и внутренним листками. Различают два основных способа образования мезодермы – телобластический и энтероцельный.

Телобластический способ

Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных.

Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются втягивания – карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроцеле). Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между эктодермой и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку – мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты – сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластину, находящуюся по бокам кишечной трубки.

Сомиты дифференцируются на три отдела : медиальный (склеротом), центральный (миотом) и латеральный (дерматом). В вентральной части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеле, она получила название внутренней полости, или целома. Один из листков ( висцеральный) граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой ( париетальный ) подлежит непосредственно эктодерме.