Вопрос 40. Ядрышко и ядерная оболочка

Характеристика ядрышка

Ядрышки – это округлые сильно уплотненные участки клеточного ядра диаметром обычно меньше 1 мкм. Ядра диплоидных клеток содержат 1–7 ядрышек, а в среднем – 2, но иногда (например, ядра у дрожжей, в сперматоцитах) микронуклеусы инфузорий не имеют их совсем.

Ядрышки осуществляют синтез rРНК (рибосомальной РНК). В соответствии с этим главной составной частью ядрышка является ядрышковая ДНК, которая принадлежит организатору ядрышка одной из SAT-хромосом. Ядрышки содержат более 80 % белка и около 15 % РНК. В электронном микроскопе можно различить:

• ядрышковый хроматин;

• рибонуклеопротеидные фибриллы (РНП-фибриллы) диаметром 5—10 нм и длиной 20–40 нм. Это ранние промежуточные продукты в процессе образования r РНК из пре-rРНК;

• РНП-гранулы диаметром 15–20 нм – более поздние промежуточные продукты;

• основную массу из белков и РНК, которую пронизывает сеть ядерного матрикса;

• мелкие вакуоли;

• гетерохроматин, связанный с ядрышком, который прилегает к ядрышку снаружи и проникает в него.

Образующийся в ядрышке предшественник rРНК – 45S-пре rРНК, по-видимому, связан с тяжами ядерного матрикса. Он соединяется с ядрышковым белком и 5S-РНК. Белки поступают из цитоплазмы, 5S-РНК – из клеточного ядра. В ядрышках 45S-пре-rРНК расщепляется на промежуточные продукты 5,8S-, 18S-РНК (процессинг). В нуклеоплазме в результате отщепления от пре-rРНК ядрышковых белков и присоединения рибосомальных белков образуются 40S– и 60S-субчастицы рибосом, по-видимому, еще связанные с ядерным матриксом; они выходят из клеточного ядра через поры в ядерной оболочке.

Во время деления ядра синтез rРНК прекращается, в конце профазы ядрышки исчезают, при конденсации хромосом ядрышковый хроматин в качестве организатора ядрышка входит в SAT-хромосому. После разделения ядра на разрыхляющихся организаторах ядрышка образуются сначала новые РНП-фибриллы, а затем и остальные компоненты нового ядрышка.

Характеристика ядерной оболочки

Ядерная оболочка состоит из двух мембран (каждая толщиной 6–8 нм), между которыми находится перинуклеарное пространство (шириной 10–40 нм). Ядерная оболочка связана с эндоплазматическим ретикулумом, будучи его частью, и образуется после деления ядра из цистерн ретикулума (используются также обрывки старой ядерной оболочки, разрушенной во время деления). В отличие от других мембран, ядерная оболочка обладает видимыми в электронный микроскоп порами (30—100 нм в диаметре), которые занимают около 5 % поверхности ядра. Каждая пора с наружной и внутренней стороны окружена кольцевым валиком из 8 сферических рибонуклеопротеидных частиц. В центре поры часто можно видеть «центральную гранулу» – рибонуклеопротеидную частицу, которая связана тонкими тяжами с кольцевым валиком и, по-видимому, активно транспортируется в цитоплазму. Удалось выявить центральные гранулы ядрышкового и хромосомного происхождения; вероятно, это субчастицы рибосом и mРНК или пре-mРНК, связанные с белком (информоферы).

Эквивалент ядра в прокариотической клетке

Прокариоты (бактерии, синезеленые водоросли) имеют центрально расположенный и часто округлый нуклеоид – эквивалент клеточного ядра . Он не имеет собственной мембраны, нерезко отграничен от остальной цитоплазмы и связан с плазматической мембраной. Он содержит всего лишь одну замкнутую в кольцо и собранную в клубок двойную спираль ДНК (общая длина ДНК у E. Coli составляет 1,2 мм), в нем нет гистонов и других хромосомных белков, а вместо них имеются небольшие основные молекулы, такие как полиамины. Как и у эукариот, ДНК содержит гены, расположенные в линейном порядке, подвергающиеся идентичному воспроизведению ( репликации ). Функционально она соответствует геному эукариотической клетки, поэтому ее называют также геномом или хромосомой. Репликация ДНК у прокариот происходит непрерывно, смены форм, как у эукариот (конденсация – разрыхление) не наблюдается.