Вопрос 28. Пластиды. Структура и функции хлоропластов

Хлоропласты

Эмбриональные клетки содержат бесцветные пропластиды . В зависимости от типа ткани они развиваются в зеленые хлоропласты или в производные от них и филогенетически более поздние формы пластид – в желтые или красные хромопласты или в бесцветные лейкопласты.

Функция хлоропластов – фотосинтез, т. е. преобразование энергии света в химическую энергию органических веществ, прежде всего углеводов, которые эти пластиды синтезируют из бедных энергией веществ – из СО2 и Н2О.

Хлоропласты имеются в клетках высших растений, находящихся на свету, – в листьях, около поверхности стебля и в молодых плодах (реже в эпидермисе и в венчике цветка). Эти клетки бывают зелеными, если зеленый цвет не маскируется другими пигментами хлоропластов (у красных и бурых водорослей) или клеточного сока (у лесного бука). Пигмент хлоропластов поглощает свет для осуществления фотосинтеза. Это в основном хлорофилл. У высших растений и зеленых водорослей 70 % пигмента приходится на хлорофилл А (сине-зеленый), а 30 % – на хлорофилл В (желто-зеленый; хлорофилл С, D и E встречается у других групп водорослей. Кроме того, все хлоропласты содержат каротиноиды: оранжево-красные каротины (углеводороды) и желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные каротины). У красных и синезеленых водорослей встречаются также фикобилипротеиды: голубой фикоцианин и красный фикоэритрин. У бурых водорослей хлоропласты окрашены в коричневый цвет благодаря ксантофиллу фикоксантину (феопласты), а у красных водорослей – в красный благодаря фикоэритрину и фикоцианину (родопласты).

Клетки водорослей содержат один или несколько хлоропластов различной формы. В клетках высших растений, как и у некоторых водорослей, имеется около 10—200 чечевицеобразных хлоропластов величиной всего лишь 3—10 мкм. Оболочка хлоропласта, состоящая из двух мембран, окружает бесцветную строму, которая пронизана множеством плоских замкнутых мембранных карманов (цистерн) – тилакоидов, окрашенных в зеленый цвет.

Прокариоты

Прокариоты не имеют хлоропластов, но у них есть многочисленные тилакоиды, ограниченные плазматической мембраной. У фотосинтезирующих бактерий они трубчатые или пластинчатые либо имеют форму пузырьков или долек. У синезеленых водорослей тилакоиды представляют собой уплощенные цистерны, образующие сферическую систему или расположенные параллельно друг другу либо располагающиеся беспорядочно. В эукариотических растительных клетках тилакоиды образуются из складок внутренней мембраны хлоропласта. Хлоропласты от края до края пронизаны длинными тилакоидами стромы, вокруг которых в мелких чечевицеобразных хлоропластах (и только в них) группируются плотно упакованные и короткие тилакоиды гран. Стопки таких тилакоидов гран видны в световом микроскопе как зеленые граны величиной 0,3–0,5 мкм.

Тилакоидные мембраны

Между гранами тилакоиды стромы сетевидно переплетены. Тилакоиды гран образуются из накладывающихся друг на друга выростов стромальных тилакоидов. При этом внутренние ( интрацистернальные) пространства многих или всех тилакоидов остаются связанными между собой.

Тилакоидные мембраны имеют толщину 7—12 нм и очень богаты белком (содержание белка – около 50 %, всего свыше 40 различных белков). В мембранах тилакоидов осуществляется та часть реакций фотосинтеза, с которой связано преобразование энергии, – так называемые световые реакции. В этих процессах участвуют две хлорофиллсодержащие фотосистемы I и II, связанные цепью транспорта электронов, и продуцирующая АТФ мембранная АТФаза.

Используя метод замораживания—скалывания , можно расщеплять мембраны тилакоидов между двумя слоями липидов. В этом случае с помощью электронного микроскопа можно видеть четыре поверхности: мембрану со стороны стромы, мембрану со стороны внутреннего пространства тилакоида, внутреннюю сторону липидного монослоя, прилегающего к строме, и внутреннюю сторону монослоя, прилегающего к внутреннему пространству. Во всех четырех случаях видна плотная упаковка белковых частиц, которые в норме пронизывают мембрану насквозь, а при расслоении мембраны вырываются из того или другого липидного слоя.

Белковые комплексы

С помощью детергентов (например, дигитонина) можно выделить из тилакоидных мембран 6 различных белковых комплексов:

• I. Крупные ФСII-ССК-частицы, которые можно разделить на частицу ФСII и несколько одинаковых богатых хлорофиллом ССК-частиц (частиц светособирающего комплекса), которые «собирают» кванты света и передают их энергию частице ФСII,

• II. Частицы ФСI,

• III. Частицы с компонентами цепи транспорта электронов (в частности, цитохромами), оптически неотличимые от ФСI,

• IV. CF0 – закрепленная в мембране часть мембранной АТФазы величиной 2–8 нм; она, как и все названные выше частицы, представляет собой гидрофобный интегральный белок мембраны,

• V. CF1 – периферическая и легко отделяемая гидрофильная «головка» мембранной АТФазы. Комплекс CF0—CF1 действует так же, как F0—F1 в митохондриях,

• VI. Периферический, гидрофильный , очень слабо связанный фермент рибулозобисфосфат-карбоксилаза, в функциональном отношении принадлежащий строме.

ФСII-ССК находится в основном в тех местах, где мембраны соприкасаются с соседним тилакоидом, а CF0—CF1 – только там, где они не соприкасаются. Молекулы хлорофилла содержатся в частицах ФСI, ФСII и ССК. Они амфипатические, с гидрофильным дисковидным порфириновым кольцом и гидрофобным остатком фитола. Вероятно, порфириновые кольца лежат на поверхности мембраны (в строме, во внутреннем пространстве тилакоида или с обеих сторон), а фитольные остатки – в гидрофобных белковых частицах.

Биохимический синтез в строме хлоропластов

В строме хлоропластов осуществляются процессы биохимического синтеза (фотосинтеза), в результате которых откладываются зерна крахмала (продукт фотосинтеза), пластоглобулы и кристаллы железосодержащего белка фитоферритина (накопление железа). Пластоглобулы состоят из липидов (главным образом гликолипидов) и накапливают хиноны: пластохинон, филлохинон (витамин К1) и токоферилхинон (витамин Е).