Слуховой анализатор

Слуховой анализатор

Слуховой анализатор воспринимает звуковые сигналы, представляющие собой колебания воздуха с разной частотой и силой, трансформирует механическую энергию этих колебаний в нервное возбуждение, которое субъективно воспринимается как звуковое ощущение.

Периферическая часть слухового анализатора или орган слуха состоит из трех основных отделов:

1. Звукоулавливающий аппарат (наружное ухо).

2. Звукопередающий аппарат (среднее ухо).

3. Звуковоспринимающий аппарат (внутреннее ухо).

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Ушная раковина, подобно локатору, улавливает звуковые колебания, концентрирует их и направляет в наружный слуховой проход. Эта функция особенно хорошо развита у некоторых видов животных (собак, кошек, летучих мышей), у которых благодаря рефлекторному управлению ушной раковиной происходит определение местонахождения источника звука.

Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке и играет роль резонатора, собственная частота колебаний которого составляет 3000 Гц. При действии на ухо звуковых колебаний, близких по своим значениям к 3000 Гц, давление на барабанную перепонку увеличивается. Наружное ухо выполняет защитную функцию, охраняя отдельные структуры уха от механических и температурных воздействий, обеспечивает постоянную температуру и влажность, необходимую для сохранения упругих свойств барабанной перепонки.

На границе между наружным и средним ухом находится барабанная перепонка – это малоподвижная и слаборастяжимая мембрана, площадь которой составляет 66 – 69,5 мм². Она имеет форму конуса с вершиной, направленной в полость среднего уха. Основная функция барабанной перепонки – передача звуковых колебаний в среднее ухо.

Колебания барабанной перепонки передаются в среднее ухо, в котором содержится цепь соединенных между собой косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Рукоятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, основание стремечка – к овальному окну. Благодаря передаточной функции слуховых косточек давление звука в области круглого окна улитки увеличивается в 20 раз.

В среднем ухе находятся две мышцы: мышца, натягивающая барабанную перепонку и прикрепленная к ручке молоточка, и стапедиальная, прикрепленная к стремечку. За счет сокращения этих мышц происходит уменьшение амплитуды колебаний барабанной перепонки и снижение коэффициента передачи уровня звукового давления на область внутреннего уха. Эти мышцы выполняют защитную функцию при действии звуковых колебаний больше 90 дБ и действующих длительное время. При резких внезапных звуках (удар в колокол) этот механизм не срабатывает.

Сокращения стапедиальной мышцы происходят при жевании, глотании, зевании, во время речи и пения, при этом низкочастотные звуки подавляются, а высокочастотные проходят к внутреннему уху. В полости среднего уха давление приближается к атмосферному, это необходимо для нормальных колебаний барабанной перепонки. Уравновешиванию давления (при глотании) способствует специальное образование – евстахиева труба, которая соединяет носоглотку с полостью среднего уха.

Внутреннее ухо соединено со средним с помощью овального окна, в котором неподвижно укреплено основание стремечка. Внутреннее ухо состоит из костного и лежащего в нем перепончатого лабиринтов, в котором находятся вестибулярный (преддверие и полукружные каналы) и слуховой аппараты. К последнему относится улитка.

Улитка имеет длину 3,5 мм, что составляет 2,5 завитка. Она разделена двумя мембранами: основной и мембраной Рейснера на три хода или лестницы: барабанную, среднюю и вестибулярную (рис.32). Вестибулярная и барабанная лестницы у верхушки улитки соединены между собой через геликотрему. Обе эти лестницы заполнены перилимфой, сходной по химическому составу со спинномозговой жидкостью и содержащей много ионов натрия (около 140 ммоль/л).

Средняя лестница изолирована и заполнена эндолимфой, богатой ионами К⁺ (около 155 ммоль/л) и напоминающей по своему составу внутриклеточную жидкость. Это обусловливает положительный заряд эндолимфы по отношению к перилимфе.

Основание барабанной лестницы сообщается со средним ухом с помощью еще одного отверстия – круглого окна, закрытого тонкой мембраной.

На основной мембране средней лестницы расположен кортиев орган – собственно звуковоспринимающий аппарат, содержащий рецепторы – внутренние и наружные волосковые клетки, несущие только стереоцилии. Внутренних волосковых клеток у человека около 3500, они располагаются в один ряд, и имеются три ряда наружных волосковых клеток, их приблизительно 12 000. Слуховые рецепторы – вторичночувствующие.

Над кортиевым органом находится текториальная (покровная) мембрана – желеобразная масса, соединенная с кортиевым органом и с внутренней стенкой улитки. Стереоцилии наружных и, вероятно, внутренних волосковых клеток контактируют с текториальной мембраной. При движении основной мембраны покровная мембрана сгибает волоски рецепторных клеток, воздействуя в большей степени на наружные волосковые клетки, чем на внутренние. В результате деформации волосков возникает возбуждение волосковых клеток.

На наружной стороне средней лестницы располагается сосудистая полоска – область с высокой метаболической активностью и хорошим кровоснабжением. Ее функция состоит в обеспечении улитки энергией и регуляции состава эндолимфы. Калиевый насос принимает активное участие в поддержании ионного состава эндолимфы и ее положительного потенциала. Некоторые диуретики блокируют не только ионные насосы почечных канальцев, но и влияют на ионные насосы сосудистой полоски, оказывая ототоксическое побочное действие, и могут приводить к глухоте.

Основная мембрана состоит из эластических волокон. Вблизи овального окна у основания улитки она составляет всего 0,04 мм, по направлению к вершине она расширяется и у геликотремы равна уже 0,5 мм. Основная мембрана слабо натянута, что создает условия для колебательных движений в зависимости от воздействия на нее звуковых волн различной частоты. Волокна, расположенные у основания улитки, реагируют как струны-резонаторы на звуки высокой частоты, а у вершины – на низкие частоты.

Механизм передачи звуковых колебаний

Звуковые колебания, воздействуя на систему слуховых косточек среднего уха, приводят к колебательным движениям мембраны овального окна, которая, прогибаясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы в вестибулярной и через геликотрему – в барабанной лестницах. Колебания перилимфы доходят до круглого окна и приводят к смещению его мембраны по направлению к среднему уху. Движения перилимфы верхней и нижней лестниц (каналов) передаются на вестибулярную мембрану, а затем на полость среднего канала, приводя в движение эндолимфу и базилярную мембрану (рис. 33).

Если на ухо действуют низкочастотные звуки (до 1000 Гц), то, по мнению Г. Бекеши, происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении, от основания до верхушки улитки, так как собственная частота совпадает с низкой частотой звукового стимула. При действии высокочастотных колебаний происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну и наиболее жесткому и упругому участку базилярной мембраны. Вследствие смещений последней волоски рецептивных клеток контактируют с текториальной мембраной. При этом реснички волосковых клеток деформируются. В результате энергия звуковых колебаний трансформируется в электрический разряд (нервный импульс) волосковых клеток.

Помимо воздушной проводимости существует и костная (костями черепа). Ощущение звука возникает и тогда, когда вибрирующий предмет, например камертон, прикладывают к сосцевидному отростку височной кости, тогда звуковые колебания распространяются непосредственно через череп. Определение костной проводимости звука позволяет выявить патологию внутреннего уха.

Проводящие пути и центры слухового анализатора Нервный импульс возникает в волосковых клетках, передается биполярным нервным клеткам, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Центральные отростки клеток спирального ганглия образуют слуховой, или кохлеарный, нерв (VIII пара черепно-мозговых нервов). Кохлеарный нерв проходит в продолговатый мозг и заканчивается на клетках кохлеарных ядер (второй нейрон). Нервные волокна от кохлеарных ядер в составе боковой петли доходят до верхней оливы (третий нейрон). Одна часть волокон латеральной петли достигает среднего мозга – ядер нижних бугров четверохолмия, другая – медиального коленчатого тела зрительных бугров, где происходит переключение и находится четвертый нейрон. Далее волокна в составе слуховой радиации заканчиваются в коре верхней части височной доли большого мозга (поля 41 и 42 по Бродману), т. е. в центральной части слухового анализатора.

Функция отдельных частей проводящей системы слухового анализатора состоит в следующем. В спиральном ганглии методом разрушения и перерезок было показано пространственно раздельное представительство низких и высоких частот. Так, частичная перерезка волокон слухового нерва приводит к потере слуха на высоких частотах. При полной перерезке слухового нерва происходит потеря слуха на низких частотах.

Нижние бугры четверохолмия отвечают за ориентировочный рефлекс (поворот головы в сторону источника звука). Слуховая кора принимает участие в переработке звуковой информации в процессе дифференцировки звуков, она отвечает за бинауральный слух.