Глава 1 Клиническая анатомия зрительного анализатора

Глава 1

Клиническая анатомия зрительного анализатора

Зрительный анализатор состоит из периферической части, представленной глазным яблоком (bulbus oculi), проводящих путей, включающих зрительный нерв, зрительный тракт, лучистость Грациоле, и центрального отдела анализатора. Центральный отдел состоит из подкоркового центра (наружные коленчатые тела) и коркового зрительного центра (fissura calcarina) затылочной доли головного мозга.

Форма глазного яблока приближается к шаровидной, что оптимально для работы глаза как оптического прибора, и обеспечивает высокую подвижность глазного яблока. Такая форма наиболее устойчива к механическим воздействиям и поддерживается довольно высоким внутриглазным давлением и прочностью наружной оболочки глаза. Для удобства изучения глаза и обозначения положения каких-то образований на нем мы используем географические понятия. Так, анатомически различают два полюса – передний (polus anterior) и задний (polus posterior). Прямая линия, соединяющая оба полюса глазного яблока, называется анатомической или оптической осью глаза (axis opticus). Плоскость, перпендикулярная анатомической оси и отстоящая на равном расстоянии от полюсов, носит название экватора (equator). Линии, проведенные через полюса по окружности глаза, называются меридианами.

Переднезадний размер глаза при рождении равен, в среднем, 16,2 мм. К 1-му году жизни он увеличивается до 19,2 мм, к 15 годам равен 23 мм, что практически уже соответствует среднему размеру глаза взрослого человека (24 мм). Аналогична и динамика массы глазного яблока. Если при рождении она в среднем составляет 3 г, то к 1-му году жизни – 4,5 г, а к 11 годам – 11 г, что практически равно массе глаза взрослого человека. Вертикальный диаметр роговицы составляет в среднем 11—11,5 мм, а горизонтальный – 11,5—12 мм. При рождении горизонтальный диаметр равен 9 мм и к 2 годам практически достигает диаметра у взрослого человека.

Глазное яблоко (bulbus oculi) имеет 3 оболочки, окружающие его внутренние среды, – фиброзную, сосудистую и сетчатую.

Наружная, или фиброзная, оболочка глазного яблока представлена плотной эластичной тканью, 5/6 ее составляет непрозрачная часть – склера и 1/6 прозрачная часть – роговица. Место перехода роговицы в склеру называется лимб. Фиброзная оболочка выполняет защитную, формообразующую и тургорную функции, к ней прикрепляются глазодвигательные мышцы.

Фиброзная оболочка глазного яблока

Роговица (cornea), кроме перечисленных, выполняет еще оптическую функцию, являясь основной преломляющей средой глаза. Она обладает прозрачностью, гладкостью, зеркальностью, сферичностью, высокой чувствительностью. Питание роговица получает из 3 источников: краевой петлистой сети, образованной передними ресничными артериями и расположенной в области лимба, влаги передней камеры и слезной жидкости. Кислород поступает в роговицу непосредственно из воздуха. Вследствие обильного кровоснабжения глазного яблока температура роговицы даже в самый сильный мороз не опускается ниже 18—20 °С.

Важную роль в обеспечении нормальной жизнедеятельности роговицы играет конъюнктива, которая содержит множество бокаловидных клеток, выделяющих слизь, и слезных железок, выделяющих слезу. Этот секрет выполняет трофическую функцию и образует на поверхности роговицы слезную пленку, которая, смачивая поверхность роговицы, препятствует ее высыханию, играет роль смазки, уменьшающей трение при движениях век. Кроме того, в слезе содержатся неспецифические факторы иммунной защиты (лизоцим, альбумины, лактоферин, b-лизин, интерферон), препятствующие развитию инфекционных поражений роговицы. Слеза смывает мелкие инородные тела, попадающие на роговицу.

Роговица состоит из 5 слоев: переднего эпителия, передней пограничной мембраны (боуменовой оболочки), собственного вещества роговицы, задней пограничной мембраны (десцеметовой оболочки) и заднего эпителия или эндотелия.

Передний слой (epithelium anterius) состоит из 5—7 рядов многослойного плоского неороговевающего эпителия, являющегося продолжением слизистой оболочки глаза (конъюнктивы), и имеет толщину около 50 мкм. Этот слой при повреждении хорошо регенерирует за счет базального слоя клеток, расположенного на передней пограничной мембране. В настоящее время считают, что в этой зоне в области лимба располагаются региональные стволовые клетки, которые отвечают за обновление клеток и регенерацию эпителия.

Эпителий выполняет защитную функцию и регулирует поступление влаги в роговицу из конъюнктивальной полости.

Передняя пограничная пластинка или боуменова оболочка, представляет собой стекловидную пластинку равномерной толщины (толщина в центре около 15 мкм), резко отграниченную от переднего эпителия и почти сливающуюся с подлежащим собственным веществом роговицы. Бесструктурная при обычном исследовании боуменова оболочка распадается при мацерации на отдельные фибриллы, представляющие собой тонкие коллагеновые волокна. Она неэластичная, гладкая, имеет низкий обмен, не способна к регенерации. При ее повреждении остаются помутнения.

Собственное вещество роговицы. Собственное вещество роговицы занимает ее основную массу, около 90% толщины. Оно состоит из повторяющихся единообразных пластинчатых структур (числом до 200 и толщиной 1,5-2,5 мкм каждая), погруженных в основное вещество, сформированное из углеводно-белковых комплексов (протеогликанов и гликопротеинов). Коллагеновые фибриллы, составляющие пластины, идут строго параллельно и на одинаковом расстоянии друг от друга, образуя на срезе подобие квазикристаллической структуры. Основное вещество богато водой.

Дефекты собственного слоя роговицы восстанавливаются в результате пролиферации клеток, но этот процесс идет по типу образования обычной рубцовой ткани с утратой прозрачности.

Задняя пограничная пластинка (lamina limitans posterior), или десцеметова оболочка, иногда называется задней эластичной мембраной. Этим подчеркивают ее прочностные свойства. Десцеметова оболочка гомогенная, резистентная к инфекционным процессам и воздействию химических веществ. Ее устойчивость к растяжению проявляется при расплавлении всей толщи роговицы, когда задняя пограничная пластинка может образовывать выпячивание в виде пузырька черного цвета, но при этом не разрушаться. Толщина десцеметовой оболочки составляет около 0,01 мм. Десцеметова оболочка легко отслаивается от собственного вещества роговицы и может быть собрана в складки, что наблюдается при операциях со вскрытием передней камеры, при ранениях роговицы, гипотонии глаза.

По происхождению задняя пограничная пластинка является кутикулярным образованием, т. е. продуктом деятельности клеток заднего эпителия, и состоит, в основном, из переплетающихся коротких фибрилл коллагена IV типа. При повреждении десцеметова оболочка регенерирует. В области лимба она разволокняется и образует остов трабекулярной сети.

Задний эпителий (epithelium posterius), эндотелий роговицы является самой внутренней частью роговицы, обращенной в переднюю камеру глаза и омываемой внутриглазной жидкостью. Он имеет толщину до 0,05 мм, состоит из монослоя гексогональных или полигональных плоских клеток. Клетки соединены друг с другом плотными контактами, что обеспечивает избирательную проницаемость. Замещение дефектов происходит в основном за счет увеличения площади отдельных клеток (так называемая внутриклеточная регенерация). Подобно пограничным мембранам, эндотелий обладает выраженной барьерной функцией, участвует в формировании трабекулярного аппарата иридокорнеального угла.

Склера (sclera) – непрозрачная часть фиброзной капсулы глаза, продолжение роговицы. В зоне лимба, имеющего ширину около 1 мм, спереди имеется неглубокая бороздка (sulcus sclerae).

Склера состоит из 3 слоев: эписклерального листка (lam. episcleralis), собственно склеры (substantia propria sclerae) и внутренней бурой пластинки (Lam. fusca sclerae), образованных из коллагеновых и эластических волокон, которые хаотично переплетаются и тем самым исключают ее прозрачность.

В центре заднего отдела склера представлена многослойной решетчатой пластинкой, через которую проходят зрительный нерв и сосуды сетчатки.

Толщина склеры неодинакова в разных участках: у заднего полюса глаза она равна 1 мм, у края роговицы – 0,6 мм. Наименьшая толщина склеры определяется под сухожилиями глазных мышц. Эти участки глазного яблока наименее устойчивы при травмах глаза, особенно тупых, здесь часто возникают разрывы склеры. Другими слабыми местами являются эмиссарии передних цилиарных артерий в 3—4 мм от лимба и решетчатая пластинка в области выхода зрительного нерва.

У новорожденных склера сравнительно тонкая (0,4 мм) и более эластичная» чем у взрослых, сквозь нее просвечивает пигментированная внутренняя оболочка, поэтому цвет склеры у детей голубоватый. С возрастом она утолщается и становится непрозрачной, ригидной и приобретает желтоватый оттенок. Вокруг выхода зрительного нерва в склере имеются многочисленные отверстия для коротких и длинных задних цилиарных артерий и нервов. Позади экватора на поверхность склеры выходят 4—6 вортикозных вен.

Питание склеры осуществляется за счет краевой петлистой сети, сосудов, проходящих транзитом через склеру и отдающих мелкие эписклеральные веточки, а также за счет диффузии питательных веществ из жидкости, поступающей в супрахориоидальное пространство, для которой склера проницаема.

Таким образом, склера, будучи бедна сосудами, мало склонна к заболеваниям метастатического происхождения. Сравнительно хорошее разветвление передних цилиарных артерий в переднем отделе склеры, возможно, объясняет преимущественное поражение воспалительным процессом именно этих ее участков.

Сосудистая оболочка глазного яблока

Эта оболочка эмбриологически соответствует мягкой мозговой оболочке и содержит густое сплетение сосудов. Она подразделяется на 3 отдела: радужную оболочку, цилиарное, или ресничное, тело и собственно сосудистую оболочку. Во всех отделах сосудистой оболочки, кроме сосудистых сплетений, определяется множество пигментных образований. Это необходимо для создания условий темной камеры, чтобы световой поток проникал в глаз только через зрачок, т. е. отверстие в радужной оболочке. Каждый отдел имеет свои анатомо-физиологические особенности.

Радужная оболочка (iris). Это передний, хорошо видимый отдел сосудистого тракта. Она является своеобразной диафрагмой, регулирующей поступление света в глаз в зависимости от условий. Оптимальные условия для высокой остроты зрения обеспечиваются при ширине зрачка 3 мм. Кроме того, радужка принимает участие в ультрафильтрации и оттоке внутриглазной жидкости, а также обеспечивает постоянство температуры влаги передней камеры и самой ткани путем изменения ширины сосудов. Радужная оболочка состоит из 2 листков – эктодермального и мезодермального, и расположена между роговой оболочкой и хрусталиком. В ее центре находится зрачок, края которого покрыты пигментной бахромой. Рисунок радужки обусловлен радиально расположенными довольно густо переплетенными между собой сосудами и соединительнотканными перекладинами. Благодаря рыхлости ткани в радужке образуется много лимфатических пространств, открывающихся на передней поверхности лакунами и криптами.

В переднем отделе радужки содержится много отростчатых клеток – хроматофоров, задний участок имеет черный цвет вследствие содержания большого количества заполненных фусцином пигментных клеток.

В переднем мезодермальном листке радужной оболочки новорожденных пигмент почти отсутствует и через строму просвечивает задняя пигментная пластинка, что обусловливает голубоватый цвет радужки. Постоянный цвет радужка приобретает к 10—12 годам жизни. В пожилом возрасте в связи со склеротическими и дистрофическими процессами она вновь становится светлой.

В радужной оболочке есть две мышцы. Круговая мышца, суживающая зрачок, состоит из циркулярных волокон, расположенных концентрически зрачковому краю на ширину 1,5 мм, и иннервируется парасимпатическими нервными волокнами. Мышца, расширяющая зрачок, состоит из пигментированных гладких волокон, лежащих радиально в задних слоях радужки. Каждое волокно этой мышцы является видоизмененной базальной частью клеток пигментного эпителия. Дилататор иннервируется симпатическими нервами от верхнего симпатического узла.

Кровоснабжение радужной оболочки. Основную массу радужки составляют артериальные и венозные oбpaзования. Артерии радужки берут начало у ее корня от большого артериального круга, расположенного в цилиарном теле. Направляясь радиально, артерии вблизи зрачка образуют малый артериальный круг, существование которого признают не все исследователи. В области сфинктера зрачка артерии распадаются на конечные ветви. Венозные стволы повторяют положение и ход артериальных сосудов.

Извилистость сосудов радужки объясняется тем, что размеры радужки постоянно меняются в зависимости от величины зрачка. При этом сосуды то несколько удлиняются, то укорачиваются, образуя извилины. Сосуды радужки даже при максимальном расширении зрачка никогда не перегибаются под острым углом – это вело бы к нарушению кровообращения. Такая устойчивость создается благодаря хорошо развитой адвентиции сосудов радужки, препятствующей чрезмерному изгибанию.

Венулы радужки начинаются вблизи от ее зрачкового края, затем, соединяясь в более крупные стволики, проходят радиально по направлению к цилиарному телу и несут кровь в вены цилиарного тела.

Размеры зрачка в определенной мере зависят от кровенаполнения сосудов радужной оболочки. Усиленный приток крови сопровождается распрямлением ее сосудов. Поскольку их основная масса расположена радиально, распрямление сосудистых стволов ведет к некоторому сужению зрачкового отверстия.

Ресничное тело (corpus ciliare) является средним отделом сосудистой оболочки глаза, простирается от лимба до зубчатого края сетчатки. На внешней поверхности склеры это место соответствует прикреплению сухожилий прямых мышц глазного яблока. Основными функциями цилиарного тела являются выработка (ультрафильтрация) внутриглазной жидкости и аккомодация, т. е. настройка глаза для ясного видения вблизи и вдали. Кроме того, цилиарное тело принимает участие в продукции и оттоке внутриглазной жидкости. Оно представляет собой замкнутое кольцо толщиной около 0,5 мм и шириной почти 6 мм, расположенное под склерой и отделенное от нее супрацилиарным пространством. На меридиональном разрезе цилиарное тело имеет треугольную форму с основанием в направлении радужки, одной вершиной к хориоидее, другой – к хрусталику и содержит цилиарную мышцу, состоящую из трех порций гладких мышечных волокон: меридиональных (мышца Брюкке), радиальных (мышца Иванова) и циркулярных (мышца Мюллера).

Передняя часть внутренней поверхности цилиарного тела имеет около 70 цилиарных отростков, которые имеют вид ресничек (отсюда название «ресничное тело». Эта часть цилиарного тела называется «цилиарный венец» (corona ciliaris). Безотростчатая часть – плоская часть цилиарного тела (pars planum). К отросткам цилиарного тела прикрепляются цинновы связки, которые, вплетаясь в капсулу хрусталика, удерживают его в подвижном состоянии.

При сокращении всех мышечных порций происходит подтягивание цилиарного тела кпереди и сужение его кольца вокруг хрусталика, при этом циннова связка расслабляется. Вследствие эластичности хрусталик принимает более шарообразную форму.

Строма, содержащая цилиарную мышцу и сосуды, изнутри покрыта пигментным эпителием, беспигментным эпителием и внутренней стекловидной мембраной – продолжением аналогичных образований сетчатки.

Каждый цилиарный отросток состоит из стромы с сетью сосудов и нервных окончаний (чувствительных, двигательных и трофических), покрытой двумя листками (пигментного и беспигментного) эпителия. Каждый цилиарный отросток заключает в себе одну артериолу, которая делится на большое число чрезвычайно широких капилляров (диаметром 20—30 мкм) и посткапиллярных венул. Эндотелий капилляров цилиарных отростков фенестрирован, имеет довольно большие межклеточные поры (20—100 нм), вследствие чего стенка этих капилляров высокопроницаема. Таким образом, осуществляется связь между кровеносными сосудами и цилиарным эпителием – эпителий активно адсорбирует различные вещества и транспортирует их в заднюю камеру. Главной функцией цилиарных отростков является продукция внутриглазной жидкости.

Кровоснабжение цилиарного тела осуществляется из ветвей большого артериального круга радужки, расположенного в цилиарном теле несколько кпереди от цилиарной мышцы. В формировании большого артериального круга радужки принимают участие две задние длинные цилиарные артерии, которые прободают склеру в горизонтальном меридиане у зрительного нерва и в супрахориоидальном пространстве проходят до цилиарного тела, и передние цилиарные артерии, являющиеся продолжением мышечных артерий, которые отходят за пределами сухожилия по две от каждой прямой мышцы за исключением наружной, которая имеет одну веточку. В цилиарном теле имеется разветвленная сеть сосудов, снабжающих кровью цилиарные отростки и цилиарную мышцу.

Артерии в цилиарной мышце дихотомически делятся и образуют разветвленную капиллярную сеть, расположенную соответственно ходу мышечных пучков. Посткапиллярные венулы цилиарных отростков и цилиарной мышцы сливаются в более крупные вены, которые несут кровь в венозные коллекторы, впадающие в вортикозные вены. Только небольшая часть крови из цилиарной мышцы оттекает через передние цилиарные вены.

Собственно сосудистая оболочка, хориоидея (chorioidea), является задним отделом сосудистого тракта и видима только при офтальмоскопии. Она располагается под склерой и составляет 2/3 всего сосудистого тракта. Хориоидея принимает участие в питании бессосудистых структур глаза, наружных фоторецепторных слоев сетчатки, обеспечивая восприятие света, в ультафильтрации и поддержании нормального офтальмотонуса. Хориоидея образована за счет задних коротких цилиарных артерий. В переднем отделе сосуды хориоидеи анастомозируют с сосудами большого артериального круга радужки. В заднем отделе вокруг диска зрительного нерва имеются анастомозы сосудов хориокапиллярного слоя с капиллярной сетью зрительного нерва из центральной артерии сетчатки.

Кровоснабжение хориоидеи. Сосуды хориоидеи являются ветвями задних коротких цилиарных артерий. После прободения склеры каждая задняя короткая цилиарная артерия в супрахориоидальном пространстве распадается на 7—10 веточек. Указанные ветви образуют все сосудистые слои хориоидеи, в том числе и хориокапиллярный слой.

Толщина хориоидеи в обескровленном глазу около 0,08 мм. У живого человека, когда все сосуды этой оболочки наполнены кровью, толщина составляет в среднем 0,22 мм, а в области желтого пятна – от 0,3 до 0,35 мм. По направлению вперед, к зубчатому краю, сосудистая оболочка постепенно истончается примерно до половины своей наибольшей толщины.

Различают 4 слоя сосудистой оболочки: надсосудистую пластинку, сосудистую пластинку, сосудисто-капиллярную пластинку и базальный комплекс, или мембрану Бруха (рис. 1).

Рис. 1. Строение хориоидеи (поперечный срез):

1 – надсосудистая пластинка; 2, 3 – сосудистая пластинка; 4 – сосудисто-капиллярная пластинка; 5 – стекловидная пластинка; 6 – артерии; 7 – вены; 8 – пигментные клетки; 9 – Пигментный эпителий; 10 – склера.

Надсосудистая пластинка, lam. suprachorioidea (супрахориоидея) – самый наружный слой хориоидеи. Он представлен тонкими рыхло распределенными соединительно-тканными пластинами, между которыми помещаются узкие лимфатические щели. Эти пластинки являются в основном отростками клеток хроматофоров, что придает всему слою характерную темно-бурую окраску. Здесь же имеются ганглиозные клетки, расположенные отдельными группами.

По современным представлениям, они участвуют в поддержании гемодинамического режима в сосудистой оболочке. Известно, что изменение кровенаполнения и оттока крови из сосудистого русла хориоидеи существенно сказывается на внутриглазном давлении.

Сосудистая пластинка (lam. vasculosa) состоит из переплетенных кровеносных стволов (в основном венозных), прилежащих друг к другу. Межу ними располагаются рыхлая соединительная ткань, многочисленные пигментные клетки, отдельные пучки гладкомышечных клеток. Повидимому, последние участвуют в регуляции кровотока в сосудистых образованиям. Калибр сосудов по мере приближения к сетчатке становится все мельче вплоть до артериол. Тесные межсосудистые промежутки заполнены хориоидальной стромой. Хроматофоры здесь имеют меньшие размеры. У внутренней границы слоя пигментные «летки исчезают» и в следующем, капиллярном, слое они уже отсутствуют.

Венозные сосуды хориоидеи сливаются между собой и образуют 4 крупных коллектора венозной крови – водовороты, откуда кровь изливается из глаза по 4 вортикозным венам. Они располагаются на 2,5—3,5 мм позади экватора глаза по одной в каждом квадранте сосудистой оболочки; иногда их может быть 6. Прободая в косом направлении (спереди назад и кнаружи) склеру, вортикозные вены выходят в полость орбиты, где открываются в глазничные вены, несущие кровь в пещеристый венозный синус.

Сосудисто-капиллярная пластинка (lam. chorioidocapillaris). Артериолы, вступая в этот слой снаружи, распадаются здесь звездообразно на множество капилляров, образующих густую мелкоячеистую сеть. Капиллярная сеть наиболее развита у заднего полюса глазного яблока, в области желтого пятна и в его непосредственной окружности, где густо располагаются наиболее функционально важные и нуждающиеся в усиленном притоке питательных веществ элементы нейроэпителия сетчатки. Хориокапилляры расположены, в один слой и непосредственно примыкают к стекловидной пластинке (мембране Бруха). От терминальных артериол хориокапилляры отходят почти под прямым углом, диаметр просвета хориокапилляров (около 20 мкм) в несколько раз превосходит величину просвета капилляров сетчатки. Стенки хориокапилляров фенестрированы, т. е. имеют поры большого диаметра между клетками эндотелия, что обусловливает высокую проницаемость стенок хориокапилляров и создает условия для интенсивного обмена между пигментным эпителием и кровью.

Базальный комплекс, camplexus [lamina] basalis (мембрана Бруха). При электронной микроскопии различают 5 слоев: глубокий слой, являющийся базальной мембраной слоя клеток пигментного эпителия; первую коллагеновую зону: эластическую зону: вторую коллагеновую зону; наружный слой – базальную мембрану, относящуюся к эндотелию хориокапиллярного слоя. Деятельность стекловидной пластинки можно сравнить с функцией почек для организма, так как при ее патологии нарушаются доставка питательных веществ к наружным слоям сетчатки и выведение продуктов ее жизнедеятельности.

Сеть сосудов хориоидеи во всех слоях имеет сегментарное строение, т. е. ее определенные участки получают кровь от определенной короткой ресничной артерии. Между сегментами, лежащими рядом, нет анастомозов; эти сегменты имеют четко очерченные края и зоны «водораздела» с областью, снабжаемой кровью соседней артерии.

Указанные сегменты при флюоресцентной ангиографии напоминают мозаичную структуру. Размер каждого сегмента около 1/4 диаметра диска зрительного нерва. Сегментарное строение хориокапиллярного слоя помогает объяснить локализованные поражения хориоидеи, что имеет клиническое значение. Сегментарная архитектоника собственно сосудистой оболочки установлена не только в области распределения основных ветвей, но и вплоть до терминальных артериол и хориокапилляров.

Аналогичное сегментарное распределение обнаружено также в области вортикозных вен; 4 вортикозные вены формируют хорошо ограниченные квадрантные зоны с «водоразделом» между ними, которые распространяются на ресничное тело и радужку. Квадрантное распределение вортикозных вен служит причиной того, что окклюзия одной вортикозной вены приводит к нарушению оттока крови главным образом в одном квадранте, дренируемом обтурированной веной. В других квадрантах отток венозной крови сохраняется.

Сетчатка

Сетчатка – своеобразное «окно в мозг», периферическое звено зрительного анализатора, внутренняя оболочка глазного яблока. Сетчатка (retina) – это часть мозга, отделившаяся от него на ранних стадиях развития, но все еще связанная с ним посредством пучка нервных волокон – зрительного нерва. Подобно многим другим структурам центральной нервной системы, сетчатка имеет форму пластинки, в данном случае толщиной приблизительно в 0,25 мм.

Два отдела сетчатки различаются по строению и функциям. Задний отдел начинается в области зубчатой линии соответственно хориоидее продолжается до диска зрительного нерва и состоит из высокодифференцированной прозрачной, мягкой, но малоэластичной ткани. Это оптически деятельная часть сетчатки. Кпереди от зубчатой линии он продолжается на цилиарное тело и радужку в виде двух оптически недеятельных эпителиальных слоев.

Сетчатка состоит из 3 слоев тел нервных клеток, разделенных двумя слоями синапсов, образованных аксонами и дендритами этих клеток. Двигаясь от наружного слоя сетчатки к переднему, можно определить средние слои сетчатки, расположенные между палочками и колбочками, с одной стороны, и ганглиозными клетками – с другой. Эти слои содержат биполярные клетки, являющиеся нейронами второго порядка, а также горизонтальные и амакриновые клетки, которые являются интернейронами. Биполярные клетки имеют входы от рецепторов и многие из них передают сигналы непосредственно ганглиозным клеткам. Горизонтальные клетки соединяют фоторецепторы и биполярные клетки сравнительно длинными связями, идущими параллельно сетчаточным слоям; сходным образом амакриновые клетки связывают биполярные клетки с ганглиозными. Всего выделяют 10 слоев сетчатки: пигментный, слой палочек и колбочек, наружную пограничную мембрану, наружный зернистый слой, наружный сетчатый слой, внутренний зернистый слой, внутренний сетчатый слой, слой ганглиозных клеток, слой нервных волокон, внутреннюю пограничную мембрану. Все эти слои представляют 3 нейрона сетчатки.

Фоторецепторный слой содержит палочки, которые значительно более многочисленны (100—120 млн), чем колбочки (7 млн), ответственны за зрение при слабом свете и отключаются при ярком освещении. Колбочки не реагируют на слабый свет, но ответственны за способность различать тонкие детали и воспринимать цвета.

Число палочек и колбочек заметно изменяется в разных частях сетчатки. В самом центре макулярной зоны (macula), размеры которой составляют до 3 диаметров диска макулы (DD) 4,5—5 мм, в центре ее находится бессосудистая зона – фовеа около 1 dd, или около 1,5 мм и, наконец, центральная лишенная палочек и имеющая только колбочки зона диаметром примерно 0,5 мм называется центральной ямкой (fovea centralis).

Колбочки имеются по всей сетчатке, но наиболее плотно упакованы в центральной ямке. Размеры этих зон весьма важны привыполнении лазерных вмешательств в области макулярной зоны. Практически неприкасаемой в лазерной хирургии остается зона центральной ямки.

Поскольку палочки и колбочки расположены на задней поверхности сетчатки (инверсия), поступающий свет должен пройти через два других слоя, чтобы их стимулировать. Как бы то ни было, слои перед рецепторами довольно прозрачны и, вероятно, не сильно вредят четкости изображения. Однако в центре сетчатки в зоне d около 1 мм последствия даже небольшого уменьшения четкости были бы катастрофическими, и эволюция, видимо, «постаралась» смягчить их – сместила другие слои к периферии, образовав здесь кольцо из утолщенной сетчатки и обнажив центральные колбочки так, что они оказались на самой поверхности. Образующееся маленькое углубление и есть центральная ямка. Всего в области центральной ямки остаются только 1—4-й и 10-й слои, а остальные оттесняются на периферию макулярной зоны. Это связано с тем, что центр макулярной зоны отвечает за центральное зрение.

Интересно, что область коры, перерабатывающая информацию от макулярной зоны, занимает 60% от всего коркового отдела. По мере удаления от центральной ямки соотношение колбочек и палочек, приходящихся на одно нервное волокно, меняется, достигая 1:1000. Таким образом, обеспечивается связь 125 млн колбочек и палочек с корой головного мозга всего через 1 млн аксонов ганглиозных клеток, формирующих зрительный нерв.

Палочки и колбочки различаются во многих отношениях. Наиболее важно различие в их относительной чувствительности: палочки чувствительны к очень слабому свету, колбочки требуют наиболее яркого освещения. Палочки длинные и тонкие, а колбочки короткие и конусообразные. Как палочки, так и колбочки содержат светочувствительные пигменты. Во всех палочках пигмент один и тот же – родопсин; колбочки делятся на 3 типа, каждый из них со своим особым зрительным пигментом. Эти 4 пигмента чувствительны к различным длинам световых волн, и в колбочках эти различия составляют основу цветового зрения.

Под воздействием света в рецепторах происходит процесс, называемый выцветанием. Молекула зрительного пигмента поглощает фотон – единичный квант видимого света – и при этом превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет или, быть может, чувствительное к другим длинам волн. Практически у всех животных, от насекомых до человека, и даже у некоторых бактерий этот рецепторный пигмент состоит из белка (опсин), к которому присоединен небольшая молекула, близкая к витамину А (11-цис-ретиналь); он и представляет собой химически трансформируемую светом часть пигмента (в трансретиналь). В результате этого пигмент обесцвечивается и получает способность взаимодействовать с другими белками участвующими в механизме фоторецепции, запуская, таким образом, цепь химических реакций. Эти реакции, в конце концов, приводя к появлению электрического сигнала и выделению химического медиатора в синапсе. Затем сложный химический механизм глаза восстанавливает первоначальную конфигурацию пигмента, в противном случае его запас быстро истощился бы. Для того чтобы избежать выцветания пигмента при фиксации какой-то точки, глаз постоянно совершает микродвижения в пределах 1—2 угловых минут (микросаккады). Микросаккады необходимы для того, чтобы непрерывно видеть неподвижные объекты.

Сетчатка содержит своего рода мозаику из рецепторов 4 типов палочек и 3 типов колбочек. Каждый тип рецепторов содержит свой пигмент. Разные пигменты различаются в химическом отношении, а в связи с этим и по способности поглощать свет с различной длиной волн. Палочки, ответственны за нашу способность воспринимать лучи в области около 510 нм, в зеленой части спектра.

Пигменты колбочек 3 типов имеют пики поглощения в области 430, 530 и 560 нм, поэтому разные колбочки несколько неточно называются соответственно «синими», «зелеными», «красными». Эти названия колбочек условны. Если бы можно было стимулировать колбочки только одного типа, мы, вероятно, видели бы не синий, зеленый и красный цвета, а фиолетовый, зеленый и желтовато-зеленый.

Между клетками и волокнистой структурой сетчатки содержится мелкодисперсное коллоидное межуточное вещество, которое из-за набухания и уплотнения быстро теряет прозрачность при травмах, инфекциях, гипертонической болезни и др. При этом нарушается обмен нуклеотидов (РНК и ДНК), угнетаются белковый обмен и синтез гликозаминогликанов. Обмен веществ в сетчатке чрезвычайно активный, его активность выше даже обмена веществ в мозге. Так, установлено, что потребление кислорода в сетчатке выше, чем в головном мозге, а образование молочной кислоты во много раз интенсивнее чем в любой другой ткани организма. Главным источником энергии в ней является гликолиз.

Кровоснабжение сетчатки. Сетчатка имеет два источника питания: мозговой слой сетчатки (до наружного сетчатого слоя) обеспечивается – центральной артерией сетчатки; нейроэпителиальный – хориокапиллярным слоем сосудистой оболочки.

Центральная артерия сетчатки является крупной ветвью глазничной артерии. Вступив в ствол зрительного нерва на расстоянии 12—14 мм от глазного яблока, центральная артерия сетчатки появляется в центре диска зрительного нерва. Здесь она делится на 4 ветви, снабжая кровью 4 квадранта сетчатки: верхний и нижний носовые, верхний и нижний височные. Носовые ветви обычно меньше височных.

По строению центральная артерия сетчатки – это истинная артерия с хорошо развитым мышечным слоем и внутренней эластической мембраной. После прохождения через решетчатую пластинку склеры ее гистологическая структура меняется. Внутренняя эластическая мембрана редуцируется в тонкий слой и полностью исчезает после первой или второй бифуркации. Таким образом, все ветви центральной артерии сетчатки следует считать артериолами.

Ветви центральной артерии до первого разделения называются сосудами первого порядка, от первого до второго – сосудами второго порядка, после второго деления – сосудами третьего порядка. Таким образом, дихотомически делясь, артерии распространяются по всей сетчатке. По глубине артерии сетчатки достигают наружного плексиформного слоя. Артерии сетчатки имеют конечный тип строения без анастомозов.

К макулярной зоне сетчатки направляются тонкие сосудистые стволики из верхних и нижних темпоральных сосудов и сосудов диска зрительного нерва, где заканчиваются вокруг фовеолы, образуя аркады. Середина ямки диаметром 0,4—0,5 мм сосудов не имеет. Питание этой зоны осущертвляется в основном за счет хориокапиллрного слоя собственно сосудистой оболочки. В макулярной зоне артеериолы и венулы имеют радиальную ориентацию и строгое чередование артериальных и венозных сосудов. Капилляры, образующие густую сеть, имеют циркулярную ориентацию, они под прямым углом отходят от артериол, дихотомически делятся, образуя в отличие от артериол, анастомозы с глубжележащими слоями, и по венулярной системе уходят в вены.

В редких случаях от артериального круга Цинна-Галлера, образованного задними короткими цилиарными артериями вокруг зрительного нерва, отходит цилиоретинальная артерия, являющаяся веточкой одной из задних коротких цилиарных артерий.

Цилиоретинальная артерия выходит на диск зрительного нерва обычно вблизи его темпорального края, затем переходит на сетчатку и снабжает кровью небольшую область между диском и желтым пятном.

Центральную ретинальную артерию сопровождает центральная вена сетчатки, ветвления которой соответствуют ветвлениям артерии.

Калибр артериол и венул сетчатки первого порядка равен 100 и 150 мкм соответственно, артериол и венул второго порядка – 40 и 50 мкм, третьего порядка – около 20 мкм.

Сосуды калибром менее 20 мкм при офтальмоскопии не видны. Диаметр артериальных колен капилляров сетчатки составляет 3,5—6 мкм, диаметр венозного колена ретинальных капилляров 14,8—20,1 мкм.

Капилляры сетчатки образуются из крупных артериол путем дихотомического деления, что обеспечивает высокое внутрисосудистое давление во всем капиллярном русле сетчатки.

Эндотелий капилляров сетчатки, в отличие от капилляров увеального тракта и, в частности, от хориокапилляров, не имеет пор. В связи с этим их проницаемость значительно меньше, чем у хориокапилляров. Стенки капилляров сетчатки являются структурами гематоретинального барьера, обеспечивающими селективную (избирательную) проницаемость различных веществ при транскапиллярном обмене между кровью и сетчаткой.

Зрительный путь

Топографически зрительный нерв можно подразделить на 4 отдела: внутриглазной, внутриорбитальный, внутрикостный (внутриканальцевый) и внутричерепной (внутримозговой).

Внутриглазная часть представлена диском диаметром 0,8 мм новорожденных и 2 мм у взрослых. Цвет диска желтовато-розовый (у маленьких детей сероватый), его контуры четкие, в центре имеется воронкообразное углубление белесоватого цвета (экскавация). В области экскавации входит центральная артерия сетчатки и выходит центральная вена сетчатки.

Внутриорбитальная часть зрительного нерва, или его начальный мякотный отдел, начинается сразу после выхода из решетчато пластинки. Он сразу приобретает соединительнотканную (мягкую оболочку, нежное паутинное влагалище и наружную (твердую) оболочку. Зрительный нерв (n. opticus), покрытый оболочками, имеет толщину 4—4,5 мм. Внутриорбитальная часть имеет длину 3 см и S-образный изгиб. Такие размеры и форма способствуют хорошей подвижности глаза без натяжения волокон зрительного нерва.

Внутрикостная (внутриканальцевая) часть зрительного нерва начинается от зрительного отверстия клиновидной кости (между телом и корнями ее малого крыла), проходит по каналу и заканчивается у внутричерепного отверстия канала. Длина этого отрезка около 1 см. Он теряет в костном канале твердую оболочку и покрыт только мягкой и паутинной оболочками.

Внутричерепной отдел имеет длину до 1,5 см. В области диафрагмы турецкого седла зрительные нервы сливаются, образуя перекрест – так называемую хиазму. Волокна зрительного нерва от наружных (височных) отделов сетчатки обоих глаз не перекрещиваются и идут по наружным участкам хиазмы кзади, а волокна от внутренних (носовых) отделов сетчатки полностью перекрещиваются.

После частичного перекреста зрительных нервов в области хиазмы образуются правый и левый зрительные тракты. Оба зрительных тракта, дивергируя, направляются к подкорковым зрительным центрам – латеральным коленчатым телам. В подкорковых центрах замыкается третий нейрон, начинающийся в мультиполярных клетках сетчатки, и заканчивается так называемая периферическая часть зрительного пути.

Таким образом, зрительный путь соединяет сетчатку с головным мозгом и образован приблизительно из 1 млн аксонов ганглиозных клеток, которые, не прерываясь, доходят до наружного коленчатого тела, задней части зрительного бугра и переднего четверохолмия, а также из центробежных волокон, являющихся элементами обратной связи. Подкорковым центром служат наружные коленчатые тела. В нижнетемпоральной части диска зрительного нерва сосредоточены волокна папилломакулярного пучка.

Центральная часть зрительного анализатора начинается от крупных длинноаксонных клеток подкорковых зрительных центров. Эти центры соединяются зрительной лучистостью с корой шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной доли мозга, проходя при этом заднюю ножку внутренней капсулы, что соответствует в основном полю 17 по Бродману коры головного мозга. Эта зона является центральной частью ядра зрительного анализатора. При повреждении полей 18 и 19 нарушается пространственная ориентация или возникает «душевная» (психическая) слепота.

Кровоснабжение зрительного нерва до хиазмы осуществляется ветвями внутренней сонной артерии. Кровоснабжение внутриглазной части зрительного нерва осуществляется из 4 артериальных систем: ретинальной, хориоидальной, склеральной и менингеальной. Основными источниками кровоснабжения являются ветви глазничной артерии (центральная артерия сетчатки, задние короткие ресничные артерии), веточки сплетения мягкой мозговой оболочки.

Преламинарный и ламинарный отделы диска зрительного нерва получают питание из системы задних цилиарных артерий, число которых варьирует от 1 до 5 (чаще 2—3). Около глазного яблока они делятся на 10—20 веточек, которые проходят через склеру вблизи зрительного нерва. Хотя эти артерии не относятся к сосудам концевого типа, анастомозы между ними недостаточны и кровоснабжение хориоидеи и диска сегментарное. Следовательно, при окклюзии одной из артерий нарушается питание соответствующего сегмента хориоидеи и диска зрительного нерва.

Таким образом, выключение одной из задних ресничных артерий или ее малых ветвей вызовет выключение сектора решетчатой пластинки и преламинарной части диска, что проявится своеобразным выпадением полей зрения. Такое явление наблюдается при передней ишемической оптикопатии.

Основными источниками кровоснабжения решетчатой пластинки являются задние короткие ресничные артерии. Задние короткие цилиарные артерии, прободая склеру через задние эмиссарии в окружности зрительного нерва и анастомозируя, формируют вокруг диска неполное кольцо, получившее название артериального круга Цинна-Галлера (circulus vasculosus n.optici). Ретроламинарная часть зрительного нерва на протяжении 2—4 мм получает питание в значительной степени из возвратных ветвей задней цилиарной артерии, которые начинаются внутри глазного яблока и, следовательно, подвержены действию внутриглазного давления. В связи с общностью кровоснабжения (задние короткие цилиарные артерии) преламинарный и ламинарный (внутриглазная часть или диск зрительного нерва) и ретроламинарный отделы (внеглазная часть) в настоящее время объединяются в один комплекс – головка зрительного нерва.

Сосуды, питающие зрительный нерв, принадлежат к системе внутренней сонной артерии. Ветви наружной сонной артерии имеют многочисленные анастомозы с ветвями внутренней сонной артерии.

Почти весь отток крови как из сосудов диска зрительного нерва, так и из ретроламинарной области осуществляется в систему центральной вены сетчатки.

Прозрачные внутриглазные среды

Внутренние структуры глаза состоят из прозрачных светопреломляющих сред: стекловидного тела, хрусталика и водянистой влаги, заполняющей глазные камеры.

Передняя камера (camera anterior) – пространство, спереди ограниченное роговицей, сзади радужкой и в области зрачка хрусталиком. Глубина передней камеры вариабельна, она наибольшая в центральной части передней камеры, расположенной против зрачка, и достигает 3—3,5 мм. В условиях патологии диагностическое значение приобретает как глубина камеры, так и ее неравномерность.

Задняя камера (camera posterior) расположена позади радужки, которая является ее передней стенкой. Наружной стенкой служит цилиарное тело, задней – передняя поверхность стекловидного тела. Внутреннюю стенку образуют экватор хрусталика и предэкваториальные зоны передней и задней поверхностей хрусталика. Все пространство задней камеры пронизано фибриллами цинновой связки, которые поддерживают хрусталик в подвешенном состоянии и соединяют его с ресничным телом.

Камеры глаза заполнены водянистой влагой – прозрачной бесцветной жидкостью плотностью 1,005-1,007 с показателем преломления 1,33. Количество влаги у человека не превышает 0,2-0,5 мл. Вырабатываемая отростками цилиарного тела водянистая влага содержит соли, аскорбиновую кислоту, микроэлементы.

Стекловидное тело (corpus vitreum) – часть оптической системы глаза, выполняет полость глазного яблока, чём способствует сохранению его тургора и формы. Стекловидное тело обладает в известной степени амортизирующими свойствами, поскольку его движения сначала равномерно ускоренные, а затем равномерно замедленные. Объем стекловидного тела взрослого человека 4 мл. Оно состоит из плотного остова и жидкости, причем составляет около 99% стекловидного тела. Вязкость гелеобразного стекловидного тела обусловлена содержанием в его остове особых белков – витрозина и муцина и в несколько десятков раз выше вязкости воды. С мукопротеидами связана гиалуроновая кислота, играющая важную роль в поддержании тургора глаза. По химическому составу стекловидное тело очень сходно с камерной влагой и со спинномозговой жидкостью.

Первичное стекловидное тело является мезодермальным образованием и весьма далеко от своего окончательного вида – прозрачного геля. Вторичное стекловидное тело состоит из мезодермы и эктодермы. В этот период начинает формироваться остов стекловидного тела (из сетчатки и ресничного тела).

Сформированное стекловидное тело (третий период) остается постоянной средой глаза. При потере оно не регенерирует и замещается внутриглазной жидкостью.

Стекловидное тело прикрепляется к окружающим его отделам глаза в нескольких местах. Главное место прикрепления, или базис стекловидного тела, представляет собой кольцо, выступающее несколько кпереди от зубчатого края, прочно связанное с ресничным эпителием. Эта связь настолько прочна, что при отделении стекловидного тела от основы в изолированном глазу вместе с ним отрываются эпителиальные части ресничных отростков, оставаясь прикрепленными к стекловидному телу. Второе по прочности место прикрепления стекловидного тела – к задней капсуле хрусталика – называется гиалоидохрусталиковой связкой; она имеет важное клиническое значение.

Третье заметное место прикрепления стекловидного тела приходится на область диска зрительного нерва и по размерам соответствует примерно площади диска зрительного нерва. Это место прикрепления наименее прочное из трех перечисленных. Существуют также места более слабого прикрепления стекловидного тела в области экватора глазного яблока.

Большинство исследователей считают, что стекловидное тело особой пограничной оболочкой не обладает. Большая плотность переднего и заднего пограничных слоев зависит от густо расположенных здесь нитей остова стекловидного тела. При электронной микроскопии установлено, что стекловидное тело имеет фибриллярную структуру. Размер фибрилл около 25 нм.

Достаточно изучена топография гиалоидного, или клокетова, канала, через который в эмбриональном периоде от диска зрительного нерва к задней капсуле хрусталика проходит артерия стекловидного тела (a. hyaloidea). Ко времени рождения a. hyaloidea исчезает, а гиалоидный канал сохраняется в виде узкой трубочки. Канал имеет извилистый S-образный ход. В середине стекловидного тела гиалоидный канал поднимается кверху, а в заднем отделе имеет тенденцию располагаться горизонтально.