1.4.6. Базальные ядра
1.4.6. Базальные ядра
Базальные ядра (nucll. basales) – скопления серого вещества в глубине полушарий большого мозга. К ним относятся следующие анатомические образования: хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар, ограда и миндалевидное тело.
Хвостатое ядро (nucll. caudatus) представляет собой довольно крупное образование грушевидной формы, расположенное кпереди и кнутри от таламуса и отделенное от него внутренней капсулой (capsula interna). Ростральная, утолщенная часть носит название головки хвостатого ядра (caput nucl. caudati). Кзади от головки хвостатое ядро суживается и образует тело хвостатого ядра (corpus nucl. caudati). Истонченный задний отдел обозначается как хвост (cauda nucl. caudati). Он загибается в височную долю, где сливается с миндалевидным телом. Верхняя и внутренняя поверхности хвостатого ядра образуют стенку бокового желудочка.
От скорлупы (putamen) головка хвостатого ядра отделяется передней ножкой внутренней капсулы. Эти два образования соединены друг с другом клеточными мостиками и местами идентичны по структуре. Основную популяцию нейронов составляют мелкие или средние клетки при небольшом проценте нейронов крупного размера. Среди них различают пирамидные, звездчатые и веретенообразные клетки.
Скорлупа вместе с наружным и внутренним сегментами бледного шара объединяется под общим названием «чечевицеобразное ядро» (nucl. lentiformis), но отличается более плотным расположением клеток.
Сходство в клеточном строении, развитии и функции хвостатого ядра и скорлупы позволило их объединить под названием «полосатое тело» (corpus striatum).
Бледный шар (globus pallidus) в отличие от хвостатого ядра и скорлупы макроскопически имеет очень бледную окраску из-за большого количества миелиновых волокон. Бледный шар подразделяется на наружный и внутренний сегменты. В бледном шаре имеются разнообразные клетки, различающиеся по форме, размеру тела, длине аксона и разветвленности дендритов.
Бледный шар отличается от структур полосатого тела особенностями эволюционного развития (он появляется в фило– и онтогенезе раньше, чем хвостатое ядро и скорлупа), гистологией и функцией. Вместе все эти образования обозначаются как стриопаллидум.
Наибольшее число афферентных связен хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар получают из коры, особенно из ее передних отделов, моторной и соматосенсорной зон.
Вторым важнейшим источником афферентации этих образований являются связи, идущие от таламуса, в основном от неспецифических внутрипластинчатых и срединных ядер.
Источником афферентных связей стриопаллидума является также средний мозг, прежде всего черное вещество. Особенно много волокон из черного вещества поступает в хвостатое ядро, а нигростриарный дофаминергический путь имеет большое функциональное значение.
Анатомическими и электрофизиологическими методами установлены афферентные связи со стриопаллидумом миндалевидного тела, ретикулярной формации, гиппокампа, мозжечка и других структур мозга.
Эфферентные связи осуществляются через пути из бледного шара в таламус. Проекции хвостатого ядра и скорлупы на таламус в основном не прямые, а опосредованные – через бледный шар.
Известны также восходящие проекции от стриопаллидума к коре, главным образом к передним отделам ипсилатерального полушария. При этом установлен факт перекрытия проекций волокон из хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара в ряде полей коры большого мозга.
Существуют и каудатопаллидарные связи, а также проекции стриопаллидума на черное вещество, ретикулярную формацию и другие системы мозга. Сложностью организации и богатством афферентных и эфферентных связей определяется полифункциональность структур мозга, входящих в стриопаллидарную систему. Все эти структуры играют важную роль в контроле над двигательными реакциями, реализацией условно-рефлекторной деятельности и возникновением сложных форм поведенческих реакций.
Ограда (claustrum) представляет собой узкую пластинку серого вещества, которая располагается латеральное чечевицеобразного ядра и отделена от него наружной капсулой. Функции ее связываются с движением, кровообращением, пищевым центром.
Миндалевидное тело (corpus amigdaloideum) располагается в передневерхней части парагиппокампальной извилины и в этой зоне соприкасается с древней корой. Миндалевидное тело содержит две группы ядер: одна из них состоит из базального и латерального ядер, другая – из кортикального, медиального, центрального ядер и ядра латерального обонятельного тракта. Эти ядра различаются по цитологическим и цитоархитектоническим особенностям.
Миндалевидное тело принимает участие в осуществлении корригирующего влияния на деятельность стволовых образований, где расположеныцентры жизненно важных и интегративных реакций организма. Кроме того, миндалевидное тело имеет отношение к чрезвычайно широкому диапазону реакций: поведенческих, эмоциональных, половых, эндокринных, обменных. При этом стимуляция кортикомедиальных ядер миндалевидного тела вызывает элементарные соматомоторные реакции и вегетативные ответы, а стимуляция ядер базально-латеральной группы – сложноповеденческие акты: состояние страха, агрессии и др.