Тема 27. ОРГАН ЗРЕНИЯ
Тема 27. ОРГАН ЗРЕНИЯ
Органы чувств – это органы, которые воспринимают информацию из окружающей среды, после чего производится ее анализ и коррекция действий человека.
Органы чувств образуют сенсорные системы. Сенсорная система состоит из трех отделов:
1) рецепторов. Это периферические нервные окончания афферентных нервов, которые воспринимают информацию из окружающей среды. К рецепторам относятся, например палочки и колбочки в органе зрения, нейросенсорные клетки кортиевого органа – в органе слуха, вкусовые сосочки и почки языка – у органа вкуса.
2) проводящего пути включающего в себя афферентные отростки нейрона, по которым электрический импульс, образовавшийся в результате раздражения рецептора, передается в третий отдел.
3) коркового центра анализатора.
Орган зрения
Орган зрения как любой анализатор состоит из трех отделов:
1) глазного яблока, в котором расположены рецепторы – палочки и колбочки;
2) проводящего аппарата – 2-я пара черепных нервов – зрительный нерв;
3) коркового центра анализатора, расположенного в затылочной доле коры больших полушарий.
Развитие органа зрения
Зачаток глаза появляется у 22-дневного эмбриона в виде парных неглубоких инвагинаций – глазных бороздок в переднем мозге. После закрытия нейропор инвагинации увеличиваются и формируются глазные пузыри. Из нервного гребня выселяются клетки, которые участвуют в образовании склеры и цилиарной мышцы, а также дифференцируются в эндотелиальные клетки и фибробласты роговицы.
Глазные пузыри связаны с эмбриональным мозгом при помощи глазных стебельков. Глазные пузыри вступают в контакт с эктодермой будущей лицевой частью головы и индуцируют развитие в ней хрусталика. Инвагинация стенки глазного пузыря приводит к формированию двухслойного глазного бокала.
Наружный слой глазного бокала образует пигментный слой сетчатки. Внутренний слой формирует сетчатку. Аксоны дифференцирующихся ганглиозных клеток прорастают в глазной стебелек, после чего входят в состав зрительного нерва.
Из окружающей глазной бокал клеток мезенхимы формируется сосудистая оболочка.
Из эктодермы развивается эпителий роговицы.
Хрусталиковая плакода отделяется из эктодермы и образует хрусталиковый пузырек, над которым смыкается эктодерма. При развитии хрусталикового пузырька изменяется толщина его стенок, в связи с чем появляется тонкий передний эпителий и комплекс плотно упакованных удлиненных эпителиальных клеток веретенообразной формы – хрусталиковые волокна, расположенные на задней поверхности.
Хрусталиковые волокна удлиняются, заполняют полость пузырька. В эпителиальных клетках хрусталика синтезируются специальные для хрусталика белки – кристаллины. На начальных стадиях дифференцировки хрусталика синтезируется небольшое количество альфа– и бета– кристаллинов. По мере развития хрусталика, кроме двух данных белков, начинают синтезироваться гамма– кристаллины.
Строение глазного яблока
Стенка глазного яблока состоит из трех оболочках – наружной – фиброзной оболочки (в задней поверхности это непрозрачная склера, которая в передней части глазного яблока переходит в прозрачную роговицу), средней оболочки – сосудистой, внутренней оболочки – сетчатки.
Строение роговицы
Роговица – это передняя стенка глазного яблока, прозрачная. Кзади прозрачная роговица переходит в непрозрачную склеру. Граница их перехода друг в друга получила название лимба. На поверхности роговицы находится пленка, состоящая из секрета слезных и слизистых желез, в состав которого входит лизоцим, лактоферрин и иммуноглобулины. Поверхность роговицы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Передняя пограничная мембрана (или боуменова оболочка) – это слой, имеющий толщину от 10 до 16 мкм, не содержащий клеток. Передняя пограничная мембрана состоит из основного вещества, а также тонких коллагеновых и ретикулярных волокон, которые принимают участи в поддержание формы роговицы.
Собственное вещество роговицы состоит из правильно расположенных коллагеновых пластин, уплощенных фибробластов погруженных в матрикс из сложных сахаров, включая кератин-и хондроэтинсульфат.
Задняя пограничная мембрана (или десцементова оболочка) – это прозрачный слой роговицы, расположен он между собственным веществом роговицы и эндотелием задней поверхности роговицы. Этот слой состоит из коллагеновых волокон седьмого типа и аморфного вещества. Эндотелий роговицы ограничивает спереди переднюю камеру глаза.
Строение склеры
Склера – это наружная непрозрачная оболочка глазного яблока. Склера состоит из плотных тяжей коллагеновых волокон, между которыми находятся уплощенной формы фибробласты. В месте соединения склеры и роговицы расположены небольшие, сообщающиеся друг с другом полости, которые в совокупности образуют шлеммов канал (или венозную пазуху) склеры, который обеспечивает отток внутриглазной жидкости из передней камеры глаза.
Склера взрослого человека обладает достаточно высокой устойчивостью к повышению внутриглазного давления. Однако при этом отмечаются отдельные области истончения склеры, особенно в области лимба.
У детей склера слабо устойчива к растяжению, поэтому при повышении внутриглазного давления значительно увеличиваются размеры глазного яблока.
Самое тонкое место склеры – область решетчатой пазухи. Через отверстие решетчатой пластинки проходят пучки волокон зрительного нерва. Волокна зрительного нерва проходят через отверстия в решетчатой пластине.
Строение сосудистой оболочки
Основной функцией сосудистой оболочки является осуществление питания сетчатки.
Сосудистая оболочка состоит из нескольких слоев – надсосудистой, хориокапиллярной и базальной пластинок.
Надсосудистая оболочка расположена на границе со склерой и состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с многочисленными пигментными клетками.
Сосудистая пластинка содержит сплетения артерий и вен, состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются пигментные клетки и гладкомышечные волокна.
Хориокапиллярная пластина образована сплетением капилляров синусоидального типа.
На границе сосудистой оболочки и сетчатки расположена базальная пластина. В передней части глаза сосудистая оболочка образует радужку и цилиарной тело.
Строение радужки
Радужная оболочка – это продолжение сосудистой оболочки глаза, располагается между роговицей и хрусталиком, разделяет переднюю и заднюю камеры глаза.
Радужная оболочка состоит из нескольких слоев – эндотелиального (или переднего), сосудистого наружнего, и внутреннего пограничных слоев, а также пигментного слоя.
Эндотелий представляет собой продолжение эндотелия роговицы.
Наружный и внутренний пограничные слои имеют сходное строение, содержат фибробласты, мелоноциты, погруженные в основное вещество.
Сосудистый слой – это рыхлая волокнистая соединительная ткань, которая содержит многочисленные сосуды и меланоциты.
Задний пигментный слой переходит в двухслойный эпителий сетчатки, который покрывает цилиарное тело.
В составе радужки имеются мышцы, суживающие и расширяющие зрачок. При раздражении парасимпатических нервных волокон происходит сужение зрачка, а при раздражении симпатических – его расширение.
Строение цилиарного тела
В области угла глаза сосудистая оболочка утолщается, образуя при этом цилиарное тело.
На срезе оно имеет вид треугольника, обращенного основанием в переднюю камеру глаза.
Цилиарное тело состоит из мышечных волокон – цилиарной мышцы, участвующей в регуляции аккомодации глаза. Гладкомышечные волокна, расположенные в цилиарной мышце, проходят в трех взаимно перпендикулярных направлениях.
От цилиарного тела отходят по направлению к хрусталику глаза цилиарные отростки. Они содержат массу капилляров, покрыты двумя слоями эпителия – пигментным и цилиарным секреторным, который продуцирует водянистую влагу. К цилиарным отросткам прикрепляется циннова связка. При сокращении цилиарной мышцы циннова связка расслабляется и выпуклость хрусталика увеличивается.
Строение хрусталика
Хрусталик представляет собой двояковыпуклую линзу. Передняя поверхность хрусталика образована однослойным кубическим эпителием, который по направлению к экватору становится выше. Между эпителиальными клетками хрусталика имеются щелевидные контакты. Хрусталик состоит из тонких хрусталиковых волокон, которые составляют его основную массу и содержат кристаллины. Снаружи хрусталик покрыт капсулой – толстой базальной мембраной со значительным содержанием ретикулярных волокон.
Камеры глаза, движение внутриглазной жидкости
В глазу имеются две камеры – передняя и задняя. Передняя камера глаза – это пространство, ограниченное спереди роговицей, сзади радужкой, а в области зрачка – центральной частью передней поверхности хрусталика. Глубина передней камеры глаза наибольшая в центральной части, где достигает 3 мм. Угол между задней поверхностью периферической части роговицы и передней поверхностью корня радужки получил название «угол передней камеры глаза». Он располагается в области перехода склеры в роговицу, а также радужки – в цилиарное тело.
Задняя камера глаза – это пространство за радужкой, ограниченное хрусталиком, цилиарным и стекловидным телом.
Внутриглазная жидкость образуется в задней камере глаза из капилляров и эпителия цилиарных отростков. Из задней камеры глаза между радужкой и хрусталиком она проходит в переднюю камеру. По составу внутриглазная жидкость состоит из белков плазмы крови, деполимеризированной гиалуроновой кислоты, гипертонична по отношению к плазме крови и не содержит фибриногена.
Из элементов радужки, роговицы и стекловидного тела формируется трабекула, образующая заднюю стенку шлеммова канала. Она имеет крайне важное значение для оттока влаги из передней камеры глаза. Из трабекулярной сети влага оттекает в шлеммов канал, а затем всасывается в венозных сосудах глаза.
Равновесие между образованием и всасыванием водянистой влаги формирует и определяет величину внутриглазного давления.
Между кровью и тканями глаза сформирован гематотканевой барьер. Клетки цилиарного эпителия плотно связаны между собой прочными контактами и не пропускают макромолекулы.
Строение стекловидного тела
Между хрусталиком и сетчаткой расположена полость, заполненная одной из прозрачных сред глаза – стекловидным телом. По своему строению стекловидное тело представляет собой гель, состоящий из воды, коллагена, второго, девятого и одиннадцатого типов, белка витреина и гиалуроновой кислоты.
Стекловидное тело заключено в стекловидную мембрану, представляющую собой скопление коллагеновых волокон, формирующих капсулу стекловидного тела.
Через стекловидное тело по направлению от хрусталика к сетчатке проходит канал – остаток эмбриональной системы глаза.
Строение, функции сетчатой оболочки
Сетчатая оболочка (или сетчатка) – внутренняя оболочка глаза. Состоит из двух отделов – зрительного, где расположены фоторецепторы, и слепого. У заднего края оптической оси глаза сетчатка имеет округлое желтое пятно диаметром около 2 мм. Центральная ямка сетчатки расположена в средней части желтого пятна. Это место наилучшего восприятия изображения глазом. Зрительный нерв выходит из сетчатки медиальнее желтого пятна, образуя при этом сосок зрительного нерва. В месте выхода зрительного нерва в сетчатке отсутствуют фоторецепторы, восприятие изображения в этом месте сетчатки не происходит, поэтому оно получило название слепого пятна.
В центре диска зрительного нерва можно увидеть углубление, в котором просматриваются питающие сетчатку сосуды, выходящие из зрительного нерва.
Пигментный слой сетчатки – самый наружный, обращенный к стекловидному телу, содержит полигональные клетки, прилежащие к сосудистой оболочке.
Одна клетка пигментного эпителия взаимодействует с наружными сегментами десятка фоторецепторных клеток – палочек и колбочек. Клетки пигментного эпителия содержат запасы витамина А, участвуют в его превращениях и передают его производные фоторецепторам для образования зрительного пигмента.
Наружный ядерный слой включает в себя ядросодержащие части фоторецепторных клеток. Колбочки концентрируются наибольшим образом в области желтого пятна и обеспечивают цветное зрение. При этом глазное яблоко устроено таким образом, что на колбочки падает центральная часть отображаемого с какого-либо объекта света.
По периферии сетчатки расположены палочки, основной функцией которых является восприятие сигналов в сумеречном освещении.
Наружный сетчатый слой – это место контакта внутренних сегментов палочек и колбочек с отростками биполярных клеток.
Внутренний ядерный слой. В этом слое расположены тела биполярных клеток. Биполярные клетки имеют два отростка. При помощи одного – короткого – они осуществляют связь между телами и фоторецепторами, а при помощи длинных – с ганглиозными клетками. Таким образом, биполярные клетки являются связующим звеном между фоторецепторами и ганглиозными клетками.
В этом слое расположены также горизонтальные и амакринные клетки.
Внутренний сетчатый слой – слой, в котором осуществляется контакт отростков биполярных и ганглиозных клеток, при этом амакринные клетки выступают в качестве вставочных нейронов. В настоящее время считают, что один тип биполярных клеток передает информацию 16 типам ганглиозных клеток при участии 20 типов амакринных клеток.
Ганглиозный слой содержит тела ганглиозных клеток.
Установлено, что множество фоторецепторных клеток передают сигнал на одну биполярную, а несколько биполярных на одну ганглиозную, т. е. количество клеток в слоях сетчатки постепенно уменьшается, а объем информации получаемой одной клеткой увеличивается.
К фоторецепторам сетчатки относятся палочки и колбочки.
Установлено, что в области желтого пятна и центральной ямки сетчатки расположены преимущественно колбочки. При этом одна колбочка осуществляет одну связь с одной биполярной клеткой, что обеспечивает надежность передачи зрительного сигнала.
В фоторецепторах расположен зрительный пигмент. В палочках это родопсин, а в колбочках – красный, зеленый и синий пигменты.
В фоторецепторах имеются наружный и внутренние сегменты.
Наружный сегмент содержит зрительный пигмент и обращен к сосудистой оболочке.
Внутренний сегмент заполнен митохондриями и содержит базальное тельце, от которого в наружный сегмент отходят 9 пар микротрубочек.
Основной функцией колбочек является восприятие цвета, при этом имеются три типа зрительного пигмента, основной функцией палочек является восприятие формы предмета.
Теория цветного зрения была предложена в 1802 г. Томасом Янгом. При этом цветное зрение у человека в этой теории объяснялось наличием трех типов зрительного пигмента. Эта возможность различать любые цвета, определяющаяся присутствием в сетчатке колбочек трех типов, получила название трихромазиий.
У человека возможны дефекты цветового восприятия, дихромазия из цветов не воспринимается фоторецепторами сетчатки.
Строение нейронов сетчатки и клеток глии
Нейроны сетчатки синтезируют ацетилхолин, дофамин, глицин, ?-аминомасляную кислоты. Некоторые нейроны содержат серотонин и его аналоги.
В составе слоев сетчатки имеются горизонтальные и амакринные клетки.
Горизонтальные клетки расположены в наружной части внутреннего ядерного слоя, а отростки этих клеток входят в область синапсов между фоторецепторами и биполярными клетками. Горизонтальные клетки получают информацию от колбочек и передают ее также колбочкам. Соседние горизонтальные клетки соединяются между собой при помощи щелевидных контактов.
Амакринные клетки находятся во внутренней части внутреннего ядерного слоя, в области синапсов между биполярными и ганглиозными клетками, при этом амакринные клетки выполняют функцию вставочных нейронов.
Биполярные клетки реагируют на контрастность изображения. Некоторые из этих клеток сильнее реагируют на цветной, нежели на черно-белый контраст. Некоторые биполярные клетки получают информацию преимущественно от палочек, другие, наоборот, – преимущественно от колбочек.
Кроме нейронов, сетчатка содержит также крупные клетки радиальной глии – мюллеровские клетки.
Их ядра расположены на уровне центральной части внутреннего ядерного слоя.
Наружные отростки этих клеток заканчиваются ворсинками, при этом образуется пограничный слой.
Внутренние отростки имеют расширение (или ножку) во внутреннем пограничном слое на границе со стекловидным телом. Глиальные клетки играют важную роль в регуляции ионного гомеостаза сетчатки. Они снижают концентрацию ионов калия во внеклеточном пространстве, где концентрация их при раздражении светом значительно увеличивается. Плазматическая мембрана мюллеровской клетки в области ножки характеризуется высокой проницаемостью для ионов калия, выходящих из клетки. Мюллеровская клетка захватывает калий из наружных слоев сетчатки и направляет поток этих ионов через свою ножку в жидкость стекловидного тела.
Механизм фотовосприятия
При попадании кванта света на наружные сегменты фоторецепторых клеток последовательно происходят следующие реакции: активация родопсина и фотоизомеризация, каталитическая реакция G-белка родопсином, активация фосфодиэстеразы при связывании с белком, гидролиз цГМФ, переход цГМФ-зависимых натриевых каналов из открытого состояния в закрытое, в результате чего возникает гиперполяризация плазмолеммы фоторецепторной клетки и передача сигнала на биполярные клетки. Увеличение активности цГМФ-фосфодиэстразы снижает концентрацию цГМФ, что приводит к закрытию ионных каналов и гиперполяризации плазмолеммы фоторецепторной клетки. Это служит сигналом для изменения характера секреции медиатора в синапсе между внутренним сегментом рецепторной клетки и дендритом биполярной клетки. В темноте ионные каналы в клеточной мембране рецепторных клеток поддерживаются в открытом состоянии за счет связывания белков ионных каналов с циклической ГМФ. Протоки внутрь клетки ионов натрия и кальция через открытые каналы обеспечивают темновой ток.
Строение слезной железы
Слезная железа относится к вспомогательному аппарату глаза. Железа окружена группой сложных трубчато-альвеолярных железок, секреторные отделы окружены миоэпителиальными клетками. Секрет железы (слезная жидкость) по 6 – 12 протокам поступает в свод конъюнктивы. Из слезного мешка по носослезному каналу слезная жидкость попадает в нижний носовой ход.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.