Формирование и развитие зародышевых оболочек
Формирование и развитие зародышевых оболочек
Сразу же после процесса имплантации отмечается быстрое развитие зародыша и его оболочек. На трофобласте отмечается образование выростов (ворсин), которые вначале из-за отсутствия в них сосудов носят название первичных ворсин. Эти выросты значительно увеличивают поверхность соприкосновения зародыша с эмбриотрофом. Наружный слой трофобласта вследствие утрачивания клеточных границ превращается в плазмодиотрофобласт – синцитий. В свою очередь внутренний слой трофобласта сохраняет свое клеточное строение и называется цитотрофобласт. В течение первых недель развития синцитий обладает выраженной способностью к проникновению в материнские ткани, поэтому он называется имплантационным синцитием. В дальнейшем отмечается выраженное снижение инвазивных свойств синцития, и возрастает способность к всасыванию питательных веществ (резорбционный синцитий).
В результате всех этих изменений наружная оболочка яйца называется ворсинчатой оболочкой – хорионом. Между ворсинами и слизистой оболочкой матки находится тканевый распад, а также циркулирует материнская кровь, излившаяся из поврежденных сосудов слизистой оболочки, отсюда и поступают к зародышу питательные вещества. Само пространство между слизистой оболочкой и ворсинами называется первичным межворсинчатым пространством. В начале оно окружает все плодное яйцо, тогда в более поздних стадиях развития межворсинчатое пространство остается только в области плаценты и называется вторичным межворсинчатым пространством.
Вместе с вышеописанными процессами происходит и развитие эмбриобласта. Его развитие начинается еще в маточной трубе, но особенно интенсивно он развивается после имплантации в матку. После имплантации клетки окружающие полость бластоцисты превращаются в мезобласт.
В одном сегменте бластоцисты происходит образование скопления клеток, в котором выделяют два узелка: эктобластический (эктобласт) и энтобластический (энтобласт). В центре этих узелков очень быстро образуется полость, вследствие чего эктобластический узелок превращается в эктобластический пузырек, а энтобластический узелок – в энтобластический пузырек. При помощи ножки эктобластический пузырек связан с трофобластом, из него образуется амниотическая полость. Стенки этой полости превращаются в амнион – водную оболочку. Эктопический пузырек расположен ближе к центру, и он превращается в желточную полость. Зачаток зародыша образуют клетки эктобласта и энтобласта, расположенные между амниотическим и желточными пузырьками.
В дальнейшем происходит увеличение полости экзоцелома, клетки мезенхимы оттесняются с одной стороны к хориону (трофобласту), а с другой – к амниотическому и желточному пузырькам и к зародышу, расположенному между ними. В результате стенки пузырьков и хорион становятся двухслойными. Зародышевый зачаток теперь представлен тремя зародышевыми листками: эктодермой, мезодермой и эндодермой. Из этих трех лепестков в дальнейшем образуются все ткани и органы плода.
По мере развития отмечается достаточно быстрое увеличение амниотического пузырька вследствие накопления в нем прозрачной жидкости. В результате стенка его приближается к ворсинчатой оболочке и примыкает к ней. При этом происходит исчезновение полости бластоцисты. Зародыш, располагавшийся между амнионом и желточным пузырьком, начинает вворачиваться в полость амниона и постепенно полностью погружается в него. Дальше по ходу увеличения амниотической полости желточный пузырек уменьшается, желточные сосуды запустевают, стенки подвергаются атрофии.
Также одновременно с развитием оболочек происходит и ряд других структурных изменений. Так из заднего конца первичной кишки зародыша образуется вырост – аллантоис (колбасовидная оболочка). Аллантоис подходит к ворсинчатой оболочке по той же ножке, которая соединяла амниотический пузырек с трофобластом. По аллантоису идут сосуды из тела зародыша к ворсинчатой оболочке. Эти ворсины врастают в каждую ворсину хориона. Данный процесс называется васкуляризацией хориона. С этого момента развивается кровообращение зародыша, обеспечивающее более интенсивный обмен между ним и организмом матери.
После завершения начальных стадий развития плод окружен амниотической жидкостью и тремя оболочками: децидуальной, ворсинчатой и водной. Децидуальная оболочка является материнской, так как она образована из слизистой оболочки матки, а водная и ворсинчатая – плодовые оболочки.
Децидуальная оболочка представляет собой видоизмененный в связи с беременностью функциональный слой слизистой оболочки матки, эта оболочка во время родов отторгается и изгоняется из полости матки вместе с другими оболочками и плацентой. Как уже упоминалось, в момент имплантации эндометрий матки находится в секреторной фазе, железы заполнены секретом, клетки стромы богаты гликогеном, липидами, гликопротеидами, мукополисахаридами и т. д. В слизистой оболочке обнаружены простагландины. Функциональный слой при этом разделяют на спонгиозный и компактный. Спонгиозный слой (stratum spongiosum) представлен железами, а компактный (stratum compactum) – округлившимися клетками стромы, между которыми проходят протоки желез. Имплантация плодного яйца значительно меняет структуру слизистой оболочки. Она значительно утолщается, становится сочной, железы наполняются секретом, дифференцировка на компактный и спонгиозный слои еще более четкая. Компактный слой также состоит из децидуальных клеток, имеющих крупные размеры, округлую или полигональную форму. Спонгиозный слой также состоит из желез, но их становится больше, имеются также небольшое количество стромы между железами и сосуды. Внедрившееся яйцо со всех сторон окружается слизистой оболочкой. В связи с этим имеется разделение децидуальной оболочки:
1) idua parietalis– вся слизистая (децидуальная) оболочка, выстилающая полость матки;
2) decidua capsularis– часть, покрывающая яйцо со стороны полости матки;
3) decidua basalis – часть, расположенная между яйцом и стенкой матки.
В связи с ростом плодного яйца, естественно, decidua capsularis и deciduas parietalis значительно растягиваются, истончаются и приближаются друг к другу. На четвертом месяце беременности плодное яйцо достигает таких размеров, что занимает всю полость матки. Поэтому оба этих отдела слизистой оболочки сливаются и истончаются еще больше. В свою очередь deciduas basalis больше утолщается, в ней образовываются новые дополнительные сосуды. Эта часть оболочки превращается в дальнейшем в материнскую часть плаценты. В эту гипертрофированную часть децидуальной оболочки проникают многочисленные ворсины хориона, а вокруг них образуются межворсинчатые пространства, в которые изливается кровь из материнских сосудов и орошает поверхность ворсин.
Ворсинчатая оболочка (хорион – chorion), развитие берет из трофобласта и мезобласта. Ворсины вначале не имеют сосудов, но уже в конце первого месяца в них врастают сосуды из аллантоиса.
На маленьких сроках беременности ворсины покрывают равномерно всю поверхность плодного яйца. На втором месяце начинается их атрофия в той части хориона, которая прилегает к decidua capsularis, а на третьем месяце беременности на этой части хориона ворсины исчезают, в результате чего он становится гладким (chorion leave). В свою очередь на стороне хориона, прилегающей к decidua basalis, ворсины, наоборот, разрастаются, становятся ветвистыми (chorion frondosum), и данная часть представляет в дальнейшем плодовую часть плаценты.
Водная оболочка (амнион – amnion) представляет собой замкнутый мешок, в котором и располагается плод, окруженный околоплодными водами. Амниотическая полость быстро увеличивается с ростом срока беременности. Амнион прилегает к хориону, выстилает внутреннюю поверхность плаценты, переходит на пуповину, покрывая ее в виде футляра, и сливается в области пупка с наружными покровами зародыша. Амнион – тонкая оболочка, состоящая из эпителиального и соединительно-тканного слоев и имеющая несколько слоев, образованных мезенхимой. Важная роль принадлежит эпителию этой оболочки (цилиндрическому и кубическому), который участвует в образовании и обмене (удалении) околоплодных вод.
Околоплодные воды (liguor amnii) полностью заполняют все полость амниона. В норме к концу беременности количество вод достигает около 0,5–1,5 л. Как уже отмечалось, образование околоплодных вод осуществляется эпителием амниотической оболочки. Возможно также, что частично околоплодные воды образуются за счет пропотевания жидкости из кровеносных сосудов матери. При избытке околоплодных вод происходит удаление их через канальцы и поры, расположенные в амнионе (и гладком хорионе). Как правило, процессы секреции и резорбции околоплодных вод происходят достаточно интенсивно. Особенно интенсивно процесс образования вод отмечается в начале беременности. И, наоборот, к сроку доношенной беременности и по мере роста плода происходит относительное уменьшение количества околоплодных вод. Несмотря на это, состав околоплодных вод всегда остается одинаковым. К водам примешивается моча плода, однако в их образовании деятельность почек плода роли не играет. Помимо этого, в околоплодные воды попадают чешуйки эпидермиса, продукты секреции сальных желез кожи и пушковые волосы плода.
По составу околоплодные воды представлены белками, жирами, липидами, углеводами, калием, кальцием, натрием, микроэлементами, мочевиной, гормонами (фолликулином, гонадотропным гормоном и др.), лизоцимом, молочной и другими кислотами, ферментами, веществами, способствующими сокращению матки (окситоцином), групповыми антигенами и многими другими.
Воды выполняют большую роль во время беременности. Они создают условия для свободного развития плода и его движений. Отмечено, что при недостаточности вод нередки случаи врожденных уродств плода. Они также защищают организм плода от неблагоприятных внешних воздействий, участвуют в обмене веществ плода с материнским организмом. Во время родов плодный пузырь, заполненный околоплодными водами, способствует нормальному течению периода раскрытия.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.